Пресноводная осморегуляция.

Среди пресноводных организмов изотоничных форм быть не может; концентрация жидкостей в их клетках и тканях всегда выше, чем в окружающей среде. Иными словами, пресноводные организмы гипертоничны, в силу чего внутрь организма направлен постоянный осмотический поток воды. Поэтому пресноводные гидробионты должны активно поддерживать осмотическое давление внутренней среды организма. Они относятся к гомойосмотическим формам.

У многих пресноводных животных различные покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (панцири, чешуя, слизь и т.п.). Однако полная изоляция организма от осмотического поступления воды невозможна, поскольку по меньшей мере эпителий органов дыхания и слизистой кишечника неизбежно контактирует с водой. Широко распространенным механизмом поддержания постоянства осмотического давления в организме является активное выведение избытка воды. В разных таксонах животного мира эта функция ложится на свойственные им органы выделения. Напряженность их работы прямо зависит от разницы осмотического давления вне и внутри организма. Примером могут быть результаты опытов с инфузорией туфелькой (поА.С. Константинову, 1967):

Концентрация раствора 0 2,5 5,0 7,5 10,0

NaCI, ‰

Выведение воды, в объемах 4,8 2,82 1,38 1,08 0,16

тела за 1 ч

Неизбежные потери солей с мочой и экскрементами компенсируются активным переносом ионов из окружающей среды против градиента концентрации. У некоторых животных этот процесс идет через всю поверхность тела, но главную роль в активном переносе играют жабры и подобные им образования. Показано, в частности, что так называемые анальные жабры водных личинок ряда видов насекомых в первую очередь служат органом осморегуляции, возможно, вообще не участвуя в дыхании.

Активные процессы пресноводной осморегуляции открывают возможность беспозвоночным-осморегуляторам заселять солоновоатоводные и даже соленые (до 30‰) водоемы.

Хороший пример развития системы пресноводной осморегуляции демонстрируют первичноводные позвоночные – круглоротые и рыбы. Предки их были морскими животными, но собственно подтип позвоночных эволюционно формировался в пресных или слабосоленых водах. Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипотоической среде – образование клубочковых почек. Почка позвоночных животных с самого начала формировалась при ведущем значении именно осморегуляторной функции, тем более что продукты азотистого обмена – аммиак и мочевина – растворимы в воде и легко выводятся не только через почки, но и через жабры.

Специфическая черта строения почки рыб как органа осморегуляции – клубочковая система. В начальном участке почечных канальцев (нефронов) наряду с воронкой, открывающейся в полость тела, формируется замкнутый полый вырост – Боуменова капсула, внутри которого располагается клубочек кровеносных капилляров (рис. 5.1), представляющих ответвления от почечной артерии. В клубочке силой кровяного давления жидкая часть плазмы крови вытесняется из капилляров в просвет боуменовой капсулы, откуда попадает в извитой каналец нефрона. В состав этой жидкости (первичная моча) входит не только вода, но и растворенные вещества, частицы которых способны проникнуть сквозь стенки капилляров (ионы солей, молекулы Сахаров, мочевины и др.). Практически лишь белки с их крупной молекулой не попадают в состав первичной мочи. Процесс формирования первичной мочи называют ультрафильтрацией. Это основная функция клубочковой почки. Благодаря ультрафильтрации из организма все время выводится большое количество жидкости, что успешно компенсирует осмотическое обводнение.

Извитой каналец нефрона снаружи оплетен сетью кровеносных капилляров. Здесь происходит процесс реабсорбции – обратного всасывания в кровь солей, Сахаров и ряда других нужных организму веществ. В результате конечная моча оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови. Таким образом, клубочковая система почек пресноводных рыб работает по фильтрационно-реабсорбционному принципу с выделением большого количества гипотонической мочи – порядка 10-20 см³ • кг^-1.

Эффективное выведение избытка воды у пресноводных рыб сочетается с активными механизмами постоянного восстановления теряемых с мочой и экскрементами солей. В основном соли поступают в организм с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, специализированные клетки которого способны к активному захвату солей (главным образом одновалентных ионов) из окружающей среды.

В целом водно-солевой обмен пресноводных рыб складывается по следующей схеме (рис. 5.2): вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта; избыток ее выводится через почки. Активного питья не происходит. Соли поступают с пищей и через жабры; потеря их идет с мочой (хотя этот процесс ослаблен почечной реабсорбцией), экскрементами и частично через кожу.

Фильтрационно-реабсорбционная функция почек, как и абсорбционная активность жаберного эпителия, представляют собой осморегуляторные механизмы, деятельность которых может изменяться взависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Это открыло водным позвоночным возможность освоения различных по солености водоемов. Сформировавшись как приспособление к осморегуляции в пресной воде, этот механизм открыл первичноводным позвоночным возможность выйти в море.