Пространственная организация зародыша во время дробления. Борозды дробления

Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в яйцеклетке и направлением хода борозд дробления, определяются двумя правилами Гертвига — Сакса:

• клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы;

• веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы.

Наиболее общей закономерностью голобластического (см. ниже) дробления мезо- и олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд, причем две проходят по меридианам яйца, а третья — по экватору.

Борозды дробления (рис. 22):

Рис. 22. Ход борозд дробления (по Гилберту, 1993): А — первая меридиональная борозда; Б — вторая меридиональная борозда; В — широтная борозда

• меридиональная — проходит от анимального полюса зиготы к веге­тативному;

• экваториальная (ее аналогом является широтная борозда, смещенная по отношению к экваториальной в направлении к анимальному полюсу из-за перегруженности желтком вегетативного полюса) — проходит по экватору зиготы;

• тангенциальная — проходит параллельно поверхности зиготы, в ре­зультате чего образуется многослойный зародыш.

Следует заметить, что скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желтка в клетке (иногда данное положение называют третьим правилом дробления). Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от количества и расположения в них желтка, что и лежит в основе классификации типов дробления.