Лекция 11. Система биологии

1.Уровни организации живой материи и концептуальные системы в биологии.

2. Основные теории биогенеза.

3.Эволюционные теории биогенеза: два подхода к проблеме происхождения жизни.

4. Этапы развития живой материи.

Мир живого – биосфера – состоит из биосистем различной структуры, взаимодействия и соподчиненности. Выделяют следующие уровни организации живой материи:

1. Молекулярный. Любая биосистема проявляется вначале на уровне функционирования биополимеров, построенных из большого количества структурных единиц – мономеров. Именно с этого уровня начинаются основные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и т.д.;

2. Клеточный. Клетка – это структурно-функциональная единица живых организмов, представляющая собой самовоспроизводящуюся, саморегулирующуюся живую систему. Неклеточных форм жизни на Земле пока не обнаружено;

3. Тканевый. Ткань представляет собой совокупность идентичных клеток и межклеточного вещества, выполняющих общую функцию;

4. Органный. Органы – это структурно-функциональные объединения нескольких типов тканей. Например, кожа как орган включает эпителий, соединительную ткань и др. и выполняет защитную функцию отграничения внутренней среды организма;

5. Организменный. Многоклеточный организм представляет собой целостную систему органов, специализированных для выполнения различных функций;

6. Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенных общим местом обитания, создает популяцию как систему надорганизменного порядка, в которой и происходят начальные эволюционные преобразования;

7. Биогеоценотический. Биогеоценоз – совокупность организмов разных видов и факторов среды их обитания, в которой и происходят начальные эволюционные преобразования;

8. Биосферный. Биосфера – система наивысшего порядка, охватывающая все явления жизни на планете. На этом уровне происходит биологический (биохимический) круговорот веществ в природе и превращения энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов на Земле, а также космопланетные биопроцессы.

Применив иерархический принцип, с учетом уровня сложности биологической формы движения, можно выстроить и «лестницу» концептуальных систем в биологии (КСБ).

Биосферный уровень V КСБ

Экосистемный уровень IV КСБ

Популяционно-видовой уровень III КСБ

Тканево-организменный уровень II КСБ

Молекулярно-клеточный уровень I КСБ

Определение понятия «жизнь».Строго сформулировать понятие «жизнь» вопрос довольно трудный из-за сложности и многообразия процессов, происходящих в живых системах. Дать определение живому – значит, ограничить его понимание в пределах той или иной парадигмальной установки. Поэтому долгое время сама возможность точной формулировки вызывала сомнение.

В различные периоды в научном знании существовали различные трактовки, выделяющие те или иные особенности живого и жизни вообще – от механистического и виталистического до кибернетическо-информационного подходов.

В первой половине XIX века в биологии появляется история теории систем. Одна из первых ее страниц была посвящена редукционизму, представляющему собой механистический материализм, согласно которому все высшее сводится к низшему, соответственно процессы жизнедеятельности – к совокупности их физико-химических реакций. Качественное своеобразие живого отрицалось.

Противников редукционистов в то время называли виталистами. Виталисты утверждали, что органическое целое невозможно свести к простой сумме его частей, и оно управляется божественной силой.

Несколько в стороне находились взгляды экспериментирующих биологов, придерживавшихся физиологического детерминизма. Так, К. Бернар полагал, что все структуры и процессы в многоклеточном организме определяются внутренними причинами организма, поиском которых необходимо заниматься ученым.

В любом случае независимо от подхода понятие «жизнь» должно включать в себя следующие атрибуты:

ü способность к воспроизводству и гомеостазу;

ü клеточным строение;

ü вещественным строением (белки и нуклеиновые кислоты)

ü способностью к росту и развитию;

ü раздражимостью, наследственностью;

ü изменчивостью и приспособленностью к среде;

ü а сегодня вводятся также информативность, организованность.

Основные гипотезы биогенеза. Возникновение жизни на Земле представляет величайшую проблему современного естествознания. Полного решения ее пока нет, несмотря на огромные достижения биологии, палеонтологии, биохимии и других наук.

Основные гипотезы возникновения живого:

1) креационизм – сверхъестественное сотворение живого Богом.

2) многократное самопроизвольное зарождение жизни из неживого вещества (эту мысль высказывал еще Аристотель);

3) стационарное(вечное) существование жизни, т.е. жизнь была, есть и всегда будет;

4) панспермия – гипотеза космического, внеземного происхождения;

5) историко-эволюционная гипотеза возникновения жизни на Земле как результата химических и физических процессов.

Первая гипотеза является чисто религиозной, поэтому к науке отношения не имеет. Вторую отвергают опыты биологов, в частности, опыт Луи Пастера в 19 веке, который доказал, что живое может возникнуть только из живого.

Третья гипотеза не подтверждается анализами физической картины возникновения Вселенной. В настоящее время серьезно обсуждаются две последние концепции.

Концепция панспермии, согласно которой живое было занесено на Землю извне, а наша планета предоставила лишь необходимые условия для развития живого. Доказательством в ее пользу является обнаружение в метеоритах и кометах «предшественников» живого – органических соединений, которые, возможно, сыграли роль «семян» на почве жизни. Сторонки этого подхода, например В.И.Вернадский, считают, что живое возникло в результате трех эволюций: космохимической, перешедшей в геохимическую, а потом – в биологическую. Однако время, место и формы этого перехода остаются неясными. Как сказал Б.С.Соколов, известный палеонтолог нашего времени, мы не можем дать ответ на сумасшедший вопрос «что древнее – Земля или жизнь на ней». Возможно Земля и жизнь на ней почти ровесники, и поэтому предпочтительнее говорить о появлении жизни на планете, а не о ее происхождении.

У историко-эволюционной гипотезы возникновения жизни на Земле в далеком прошлом есть два варианта. Согласно первому, происхождение жизни – результат случайного образования единичной живой молекулы, в структуре которой и сформировался весь алгоритм дальнейшего развития живой материи. Однако вероятность такого случайного возникновения настолько мала, что в нее очень трудно верить. Поэтому более общепризнанной и обоснованной считается эволюционная теория возникновения жизни, как результат закономерного результата развития материи.

Эволюционная теория биогенеза.По представлениям строгих эволюционистов, органические соединения произошли на Земле из неживого. Вначале возникли простейшие соединения:

2CO + 2H_{2 →} CH₄ + CO₂

CO₂ + 4H_{2 →} CH₄ + 2H₂O

N₂ + 3H_{2 →} 2NH₃

Они сформировали первичную восстановительную атмосферу, состоящую из H₂O, CH₄, NH₃, HCN, а затем CO и CO₂ (аммиак, метан, водород, вода, диоксид углерода).

Соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействие не только между собой, но и с веществами-окислителями. Постепенно концентрация органических соединений увеличивалась и он становился «бульоном» из белковоподобных веществ – пептидов, нуклеиновых кислот и т.д. – коацерватом.

Согласно теории академика А.И.Опарина, условия восстановительной атмосферы и послужили предпосылкой возникновения органических молекул небиологическим путем – в атмосфере и протоокеане под влиянием электрических разрядов и интенсивного вулканизма. Его коацерватная теория абиогенного происхождения преджизненных форм получила широкую поддержку среди ученых.

В 1953 году аспиранты Чикагского университета С.Миллер и Г.Юри, воссоздав условия первичной атмосферы Земли – смеси метана, аммиака и водорода – и пропуская через нее мощные электрические разряды, получили аминокислоты. Эти результаты произвели фурор в научном мире. Однако проблема происхождения жизни оказалась намного сложнее.

Все эволюционные гипотезы биогенеза можно сгруппировать по двум направлениям.

1. Первую группу составляют предположения, основанные на идее генобиоза, утверждающей первичность некоторой макромолекулярной структуры со свойствами и функциями генетического кода. Автор этой гипотезы Дж. Холдейн считал, что исходным первоэлементом живого была сложная макромолекулярная система, подобная гену и способная к самовоспроизведению (саморепродукции). Ее прозвали «голым геном».

1) Прародительница единого для всей биосферы генетического кода была действительно «голой» – в том смысле, что не находилась в комплексе с протеинами и обеспечивала свое воспроизводство самостоятельно.

2) В абиотических условиях сразу зародился нуклеиново-протеидный комплекс, поскольку полинуклеотиды в отсутствие белков-ферментов не способны к самостоятельной (комплементарной) саморепродукции. А это – одно из фундаментальных свойств живой материи: способность к стереоспецифической комплементарной (сцепление-связывание) репродукции.

2. Вторую группу составили гипотезы, основанные на идее голобиоза, т.е. первичности структуры типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ, при участии ферментов. Это доклеточный предок получил название коацерват (Г.Бунгенберг-де-Йонг).А.И.Опарин как сторонник первичного обмена веществ, протекающего в коацерватной системе, считал, что появление в ней нуклеиновых кислот есть завершение эволюции в итоге конкуренции протобионтов.

Согласно П.Деккеру, структурную основу предка биоида составляли «жизнеподобные неравновесные структуры, т.е. открытые микросистемы с активным ферментативным аппаратом, катализировавшим метаболизм биоида. А это значит, что он был подвержен дарвиновской эволюции благодаря переходам (мутациям) из одной стадии к другой, более устойчивой.

Главный аргумент против этой гипотезы – белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны и не могли появиться одновременно в ходе химической реакции, в связи с чем нереально их сосуществование в протобиологической системе.

Можно также указать на ряд альтернативных концепций возникновения живого:

1) Кристиан де Дюв (Рокфеллеровский университет) особую роль в происхождении живого отводит соединениям серы – тиоэфирам, для синтеза которых требуются высокие температуры и кислая среда, т.е. условия, существующие вблизи геотермальных источников;

2) Джеймс Джинс считает, что жизнь – это плесень, возникающая на поверхности небесных тел. Как ни парадоксально это утверждение, оно было бы наиболее естественным объяснением возникновения жизни.

3) по гипотезе Эрвина Шрёдингера, анализирующего феномен жизни с позиции физики, жизнь препятствует вырождению материи во Вселенной, т.к. часть материи из бесструктурного состояния переходит в структурное, с понижением энтропии системы. Фотосинтез – прекрасная тому иллюстрация.

Обобщая можно сказать, что наметились два подхода к проблеме образования жизни на нашей планете.

Первый подход заключается в следующем: жизнь возникла на Земле из неживых (минерально-газовых) форм, следовательно, формирование живого – это направленный вектор эволюции от химической к биологической. Условиями абиогенного возникновения органических веществ были восстановительный характер атмосферы, богатые реакционные возможности углерода и других органогенов.

Аргумент против: отличие живого от неживого весьма резкое, поэтому абиогенное происхождение жизни – событие почти невероятное. Сама жизнь весьма неустойчивое образование, и легко переходит в неживое.

Второй подход заключается в том, что жизнь получила развитие на Земле, что означает: жизнь – это порождение космоса, а Земля лишь предоставила необходимые условия для ее развития.

Преджизненная основа – органические соединения – весьма устойчивое образование, способное выдерживать космические условия и преодолевать огромные расстояния. Следовательно, жизнь – это вселенский феномен. Кстати, В.И.Вернадский разделял идею вечности жизни, но не в плане ее космического перераспределения между планетами, а в смысле неразрывности материи и жизни (они взаимосвязаны, между ними нет временного разрыва»).

Этапы развития живой материи.

Лекция 12. Структурные концепции биологии.

1. Клетка как первоэлемент живого. Формирование клеточных структур.

2. Основные этапы клеточной теории.

3. Генетика. Взаимодействие генов. Законы Менделя.

4. Генетические закономерности изменчивости. Мутации.

5. Основные открытия молекулярной биологии. Биоэтика.

Традиционные представления о структурном основании живого определяются в виде клетки. Дж. Кендрью объявляет клетку атомом в биологии. Каждая клетка содержит плотное образование – ядро, плавающее в цитоплазме – полужидком основании, огражденном клеточной мембраной. Выделяется сложно-иерархическая организация клетки:

1. атомарный элементарный уровень;

2. мономолекулярный элементарный уровень;

3. компонентный уровень (полимолекулярный);

4. надмолекулярный, или субклеточный (уровень органелл клетки);

Клетка как первоэлемент живого. Любая естественная наука оперирует понятием элемента, своего рода первокирпичиком в ее основании. В физике – это элементарные частицы, в химии – это атомы химических элементов, а в биологии таким первокирпичиком является клетка. Именно она та минимальная система, обладающая всем комплексом свойств живого, включая генетическую информацию – основу эволюционного развития биосферы.

Впервые клетки обнаружил в 18 веке Роберт Гук в куске пробки с помощью примитивного микроскопа: это были оболочки отмерших клеток, их одеревеневший каркас. ПозжеЛевенгук, пользуясь линзами, дававшими увеличение в 270 раз, описал сперматозоиды человека, бактерии простейших и ядра в клетках крови. Эти наблюдения за клетками не сопровождались какими-либо существенными успехами в теоретическом отношении. Лишь спустя полтора столетия в 1839 году ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, обобщив опытные данные, собственные и других ученых, сформулировали основы клеточной теории строения живых организмов. Основное ее положение состоит в том, что все растительные и животные организмы состоят из клеток, идентичным по строению и функциям, что является свидетельством единства происхождения и развития всего живого. Вне клеток жизни нет, при этом клетки образуются только от клеток (живое – от живого, принцип Пастера-Реди).

В XIX в. биология клетки быстро развивалась. Этому способствовали крупные достижения в создании линз для микроскопов. Броунв 1833 году описал ядро растительной клетки, аШлейден иШванн в1839 г. -ядрышко.Новой ступенью развития теории клетки явилось знаменитое положение Вирхова (1855) :“Все клетки возникают только в результате деления существовавших ранее клеток”.

В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а в 90-х годах прошлого века были выяснены и более сложные явления, происходящие в клеточном ядре во время мейоза.

Формирование клеточных структур. Молекулы различных веществ, объединяясь, образовывали многомолекулярные комплексы – коацерваты, которые, в свою очередь, обладали способностью поглощать растворенные в воде вещества. В результате, внутренняя «начинка» коацервата либо вела к его распаду, либо к накоплению вещества, изменению его химического состава, повышающего устойчивость коацерватной капли. Достигнув определенных размеров, материнская капля распадалась на дочерние, которые продолжали расти или распадаться. Сохраняя и совершенствуя свой состав, капли приобретали способность поглощать вещества, которые обеспечивали их устойчивость, и выбрасывать продукты обмена.

В процессе длительной химической эволюции сохранялись лишь те капли, которые не утрачивали своей структуры, т.е. приобрели способность к самовоспроизведению. Это свойство неразрывно связано с каталитической активностью полипептидов или полинуклеотидов, из которых состояли капли. Полинуклеотиды способны связываться друг с другом, т.е. осуществлять неферментативный синтез дочерних нуклеотидных цепей. В то же время стабильность «удачных» комбинаций аминокислот в полипептидах может обеспечиваться лишь сохранением информации о них в нуклеиновых кислотах. Связь белковых молекул и нуклеиновых кислот, в конце концов, привела к возникновению генетического кода, т.е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.

Дальнейшее усложнение обмена веществ в предбиологических структурах могло происходить только при условии разделения синтетических и энергетических процессов внутри коацервата, а также более прочной изоляции внутренней среды от внешних воздействий, которую могла осуществить только мембрана. Вокруг коацерватов возникли слои липидов (жиров), отделявших их от окружающей среды и обладавших способностью к избирательной проницаемости. Это предопределило дальнейшее направление химической эволюции – по пути формирования все более совершенных саморегулирующихся систем, вплоть до первых примитивно устроенных клеток, что положило начало уже биологической эволюции.

Первые клеточные структуры появились значительно позже коацерватов – на это понадобилось около миллиарда лет. Простейшие клеточные организмы были обнаружены в породах, имеющих возраст около 3 млрд. лет.

Отбор коацерватов и переход химической эволюции в биологическую происходил около 750 млн. лет, и в конце этого периода появились прокариоты – первые простейшие организмы, у которых ядерный центр не окружен мембраной, а находится прямо в цитоплазме. Прокариоты были гетеротрофами, т.е. использовали в качестве источника питания готовые органические соединения, находящиеся в растворенном виде в водах первичного океана. Из-за отсутствия в атмосфере Земли свободного кислорода они имели анаэробный (бескислородный) тип, эффективность которого была невелика, но зато прокариоты были практически бессмертны.

Возрастание количества гетеротрофов постепенно приводило к истощению вод первичного океана, поэтому в преимущественном положении оказались организмы, приобретшие способность использовать для синтеза органических веществ из неорганических энергию света. Так возник фотосинтез как принципиально новый источник питания и автотрофные организмы

Следующим шагом эволюции 2,5 млрд. лет назад стало приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду как источник водорода. Автотрофное усвоение двуокиси углерода такими организмами сопровождалось выделением кислорода, и с тех пор в атмосфере Земли стал постепенно накапливаться кислород. Выделяли его цианобактерии (цианеи).

Переход восстановительной атмосферы к кислородной – важнейшее событие в эволюции живых и минералов. Во-первых, кислород в верхних слоях атмосферы под действием мощного ультрафиолетового излучения Солнца превращался в озон, который поглощал большую часть коротковолновых ультрафиолетовых лучей, разрушительно действующих на сложные органические соединения. Во-вторых, в присутствии свободного кислорода возникает кислородный тип обмена веществ, энергетически более выгодный.

Так появляются аэробные бактерии. В результате возникают эукариоты – организмы, имеющие настоящие ядра, окруженные оболочкой. Эукариоты за возможность использования кислорода в обмене веществ заплатили своим бессмертием.

Образовавшиеся эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими прокариотами дали водоросль (или растение). Но главное, что эукариоты, обладающие ядром, заключенным в оболочку, имели диплоидный (двойной) набор генов. Это означало, что каждый был представлен в двух вариантах. Появление двойного набора генов сделало возможным обмен копиями генов между разными организмами, принадлежащими одному виду. Так возник половой процесс.

Позже начал осуществляться иной эволюционный процесс – на рубеже архейской и протерозойской эры – появились многоклеточные организмы. Их дальнейшая эволюция привела к увеличению многообразия форм живого.

Структура и жизнедеятельность клетки. Клетка содержит ядро и цитоплазму и от внешней среды отделена мембраной, обеспечивающей взаимодействие клетки со средой, т.е. обмен веществом, энергией и информацией. Обмен, обеспечиваемый клеткой, называетсяметаболизмом. Другим важнейшим свойством клетки является гомеостаз,т.е. поддержание устойчивости, стабильности и внутренней среды клетки.

Жизненный цикл клетки завершается либо ее делением, либо гибелью (отмиранием). Некоторые клетки отмирают через несколько дней через несколько дней после появления (например, клетки пищевода), другие существуют весь срок жизни организма (например, нервные клетки). Размеры клетки колеблются от 0,1 мкм до 155 мм. Организм содержит миллиарды клеток. Например, у новорожденного их насчитывается до 2*10¹² штук). Клетки выполняют самые различные функции: половые – служат для размножения, соматические – клетки тела и мышц, нервные – для реагирования. Формы клеток тоже разнообразны – от простых, овальных, до самых причудливых – паукообразных, звездоподобных и др.

Клетки – уникальные преобразователи энергии, превращающие химическую энергию пищи, первоначально усваиваемую растениями как солнечную (фотосинтез) в форму, пригодную для усвоения ее организмами. Обмен веществ включает поставку в клетку исходных продуктов, получение из них энергии и белков и выведения из клеток отработанных шлаков и отходов.

Клетка имеет сложную химическую организацию: в ее составе до 70 химических элементов. Однако распределение их крайне неоднородно: около 98% от массы клетки приходится на кислород (75%), углерод (15%), водород (8%) и азот (до 3%). Кислород и водород, а также сера и фосфор, являющимися необходимыми компонентами молекул биополимеров – белков и нуклеиновых кислот, называются биоэлементами. В небольшом количестве в состав клеток входят еще шесть элементов: калий, кальций, магний, натрий, железо и хлор, каждый из которых выполняет определенную функцию в клетках.

Клетка располагает всеми признаками живого (самовоспроизведением, саморегуляцией, информативностью и т.д.), в ней осуществляются процессы обмена веществ и превращение энергии. Основным составляющим клетки выступает белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, липиды, углеводы и т.д.

ХХ в. Л.Пастер произвел настоящую революцию в структурном строении живого, обнаружив дисимметрию выразившуюся:

1. в оптической активности веществ биологического происхождения;

2. в факторах, вызывающих дисимметрию молекул. Структурой, обеспечивающей целостность биологического объекта, является структура на уровне пространственной организации вещества живых систем, т.е. асимметрия молекул, столь характерная для всех проявлений жизни (молекулярная хиральность).

Управление процессами обмена веществ осуществляется посредством генов. Ген – это своего рода кибернетическое устройство, содержащее информационные коды, управляющие деятельностью клетки по метаболизму, гомеостазу и самовоспроизведению. Кроме того, гены – носители наследственности, обеспечивающие формирование в организме определенного качественного признака. Совокупность всех генов организма составляет его генотип.

Нуклеиновые кислоты выступают хранителями наследственной информации и, кроме того, регулируют образование белков-ферментов, отвечающих за процессы обмена веществ (ДНК является хранителем наследственной информации, РНК помогает передаче генетической информации в процессе биосинтеза).

Гены расположены в хромосомах – структурных элементах ядра клетки. Хромосомы содержат молекулы ДНК, в которых и аккумулируется наследственная информация. В биологических науках это направление исследований – прерогатива одной из самых молодых и самых перспективных наук – генетики.

Генетика. Датой рождения генетики как науки считается 1900г., но первые закономерности были установлены еще в 1860-х годах Грегором Менделем, священником из Брно (Чехия). В 1900 году законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными- Г. де Фризомв Голландии, К.Корренсомв Германиии Э.Чермакомв Австрии.

Генетика установила два основных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость. Под наследственностью понимается свойство родителей передавать свои признаки детям; благодаря этому свойству каждый вид сохраняет на протяжении поколений присущие ему черты и качества. Изменчивость – это свойство, противоположное наследственности, и заключается она в изменении наследственных задатков – генов – и, как следствие, в изменении их проявления в процессе развития организмов. Генетика исследует эти два противоположных процесса – наследственность и изменчивость – в их взаимосвязи.

Обеспечение преемственности – одна из сторон наследственности, другая – точная передача типа развития, присущего для данного биологического вида. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, несут в себе не сами признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки их развития, т.е. гены.

Дискретные наследственные задатки были открыты Менделем в 1865 году, а в 1909 датский ученый Вильгельм Иогансен назвал их генами (от греч. слова «происхождение»). К настоящему времени установлено, что ген - единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо элементарного признака, т.е. единица наследственной информации - представляет собой участок молекулы ДНК (или РНК у некоторых вирусов) хромосомы.

Законы Менделя. Г.Мендель установил основные законы наследственности с помощью гибридологического метода: это система скрещиваний в ряду последовательных поколений, позволяющая оценить наследование отдельных свойств и признаков организмов, а также изменчивость генов и их рекомбинаций. Скрещивание организмов называетсягибридизацией, а потомство– гибридным.

Моногибридным является скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга лишь одной парой альтернативных признаков (например, черный – белый цвет), остальные признаки в расчет не принимаются.

Преобладание у гибрида признака одного из родителей называетсядоминированием,а признак– доминантным; противоположный (подавляемый) признак называется рецессивным.

Гены, отвечающие за признак, называютсяаллельными. Если в организме содержатся два идентичных аллельных гена, то он называется гомозиготным по гену (например, АА или аа); если аллельные гены отличаются друг от друга (например, Аа или аА), организм называется гетерозиготным.

Первый закон Менделя – закон доминирования, или закон единообразия гибридов первого поколения, формулируется так: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным гомозиготным организмам, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет иметь признак одного из родителей.

Второй закон Mенделя – закон расщепления. Если потомков первого поколения, одинаковых по изучаемому признаку, скрестить между собой, то во втором поколении признаки родителей появляются в определенном числовом соотношении. Второй закон Менделя можно сформулировать так: при скрещивании двух потомков 1-го поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Явление, когда скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть – рецессивный, называется расщеплением.

При неполном доминировании в потомстве гибридов расщепление по генотипу и фенотипу совпадают.

Из второго закона Мендель сделал важные выводы:

1) о существовании дискретных единиц наследственности, которые отвечают за передачу признаков;

2) наследственные факторы у каждого организма парные: один от матери, другой от отца;

3) при образовании гамет в каждую из них переходит по одному представителю из каждой пары наследственных признаков.

Таким образом, при сосуществовании в одной особи наследственных задатков как доминантного , так и рецессивного признака, гамета будет содержать только один из них. Данная закономерность называется правилом чистоты гамет.

Третий закон Менделя. При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (или более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Все возможные сочетания легко установить с помощью решетки Пеннета.

Хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910-1915 годах в трудах А.Вейсмана, Т.Моргана, А.Стертеванта, Г.Дж.Меллера и др., утверждает, что передача признаков и свойств организма от поколения к поколению (наследственность) осуществляется в основном через хромосомы, в которых расположены гены. Хромосомы -это структурные элементы ядра клетки, которые состоят из молекулы ДНК и белков, содержат набор генов с заключенной в них наследственной информацией.

Впервые молекулы ДНК были выделены из ядер лейкоцитов швейцарским биохимиком Ф. Мишеромво второй половине прошлого века. Первоначально он назвал выделенное вещество нуклеином (от лат. nucleus - ядро). Затем работавший в той же лабораторииА. Коссельобнаружил, что в состав нуклеиновых кислот входят пуриновые и пиримидиновые основания и простейшие углеводы. В начале 1900 годов в лаборатории П. Левина в США был расшифрован углеводный компонент этих нуклеиновых кислот. В 1944 году американскими биохимиками (О.Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось быстрое развитие науки, исследующей основные проявления жизни на молекулярном уровне. Тогда же впервые появился новый термин для обозначения этой науки - молекулярная биология.

В установлении роли ДНК в клетках также было несколько этапов. Особенно усиленно разработкой этого вопроса занимались американские ученые. В 1944 г. именно в США группе ученых-микробиологов О. Эвери, К. Мак-Леоду и М. Мак-Карти удалось установить, что свободная молекула ДНК обладает трансформирую­щей активностью, т.е. способностью переносить свойства от одного организма к другому. Именно молекула ДНК отвечает за передачу наследственной информации от одной клетки к другой. Являясь «хранительницей» материальной основы генетической информации, контролирует биосинтез белка в клетках и отвечает за изменчивость клеток.

Это было революционное открытие, родившее новую науку, изучавшую вопросы наследственности на молекулярном уровне. Рождение новой науки - молекулярной генетики связывают с опытами двух американцевДж. Бидла иЭ.Тэйтума.В 1941 г. они установили прямую связь между состоянием генов (ДНК) и синтезом ферментов (белков).

Позже было выяснено, чтоосновной функцией генов является кодирование синтеза белка. В 1952 году Дж. Бидл, Э. Тэйтум и Дж. Ледербергбыли удостоены Нобелевской премии за эти исследования. В соответствии с молекулярной биологией, белки - это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты. Структура белка задается последовательностью образующих его аминокислот. При этом из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используется только двадцать. До сих пор не ясно, почему именно эти 20 аминокислот синтезируют белки органического мира. Вообще, в любом существе, живущем на Земле, присутствуют 20 аминокислот, 5 оснований, 2 углевода и 1 фосфат.

В 1953 году была расшифрована структура ДНК (Ф.Крик, Д.Уотсон). Расшифровка структуры ДНК была революцией в молекулярной биологии, которая открыла период важнейших открытий, общее направление которых - выработка представлений о сущности жизни, о природе наследственности, изменчивости, обмена веществ и др.

Расшифровка структуры ДНК показала, что молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Свойство удвоения ДНК обеспечивает явление наследственности.Матричная ДНК, состоящая из двух скрученных молекулярных цепочек или нитей, раскручивается. Образуются две молекулярные нити, каждая из которых служит матрицей для синтеза новой нити, комплементарной к ней. Термин комплементарность означает, что синтез новой цепи проис­ходит таким образом, что последовательность нуклеиновых оснований в одной цепи ДНК однозначно определяет их последователь­ность в другой цепи. В 1962 г. Ф. Крику иДж. Уотсонубыла присуждена Нобелевская премия за установление молекулярного строения ДНК.

Далее на повестку дня был вынесен новый вопрос: каким образом записана генетическая программа и как она реализуется в клетке. Согласно модели Уотсона - Крика генетическую информацию в ДНК несет последовательность расположения четырех оснований: А, Т, Г и Ц (аденин, тимин, гуанин и цитозин; в молекулах РНК вместо тимина – урацил). Необходимо было выяснить, как всего четыре основания могут кодировать порядок расположения в молекулах белка целых двадцати аминокислот. Решил эту, казалось бы, неразрешимую проблему русский по происхождению американский физик-теоретик Г. Гамов. Он предложил для кодирования одной аминокислоты использовать сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Эта элементарная единица наследственного материала, кодирующая одну аминокислоту получила название кодон.

Открытие генов и законов генетики полностью изменило биологию и ее практическое применение, а в наши дни именно молекулярно-генетические исследования выводят биологию на ведущее место в естествознании, воплощая утверждение, что «биология – наука XXI века».

Генетические закономерности изменчивости. Изменчивость – свойство, противоположное наследственности. Это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Она отражает взаимосвязь организма с внешней средой. Изменчивость заключается в изменении самого наследственного материала (гена), либо в изменении его проявления в развивающемся организме. Поэтому различают наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную) изменчивость. Наследственная изменчивость - это изменчивость, обусловленная возникновением новых генотипов (аналог “неопределенной изменчивости“ Ч. Дарвина.

Изменчивость обусловлена также и различными комбинациями генов – перегруппировкой хромосом в процессе полового размножения; при этом типе изменчивости структура самих генов и хромосом не изменяется, а меняются сочетания наследственных задатков и характер их взаимодействия в генотипе. Такая изменчивость называется комбинативной. Совокупность всех генов организма – генотип – не простая сумма генов. На проявление гена влияет генотипическая среда. Возможность и форма проявления генов зависят от условий среды – окружения клетки, присутствия других генов и их взаимодействия. Многие признаки развиваются при взаимодействии нескольких генов, и выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно и упрощенно, так как действие генов – результат влияния генотипической среды. Для каждого гена существует генотипическая среда, а генотип – это система взаимодействующих генов. Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут себя действительно как отдельные единицы, т.к. каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, не зависящего от других. Поэтому может сложиться впечатление, что генотипы – это механическая совокупность генов, а фенотипы – мозаика отдельных признаков. На самом деле это не так. Если и отдельная клетка, и организм являются целостными системами, то это, прежде всего, потому, что генотип – это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах. Аллельные гены вступают в отношения типа «доминантности-рецессивности», причем наблюдается полное и неполное доминирование.

Наследственная изменчивость обусловлена также изменением генов и других элементов генетического аппарата клетки. Такие изменения называются мутациями. Причиной изменения структуры гена является его мутация, из-за которой появляется иной вариант гена – мутантный ген, приводящий к появлению варианта признака. Ген может мутировать многократно, в результате возникает цепочка мутантных генов, приобретающих устойчивый характер – мутация закрепляется. Мутации возникают из-за изменения структуры гена (т.е. последовательности нуклеотидов в ДНК) или хромосом. Благодаря мутациям возникают различные варианты генов, являющиеся источником генотипической изменчивости.

Дарвин считал наследственную изменчивость спонтанной, неопределенной, подчеркивая ее случайный характер. Тем не менее, мутации можно классифицировать по ряду признаков:

По характеру проявления. Эти мутации бывают доминантными и рецессивными. Большинство из них рецессивны и не проявляются у гетерозигот. Это обстоятельство очень важно для существования вида. Мутации оказываются, как правило, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохимических превращений. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготных организмах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых ранних этапах онтогенеза.

По месту возникновения. Мутации, возникающие в половы клетках (зиготах), обычно проявляются только в следующих поколениях, и они называются генеративными. Мутации, происходящие в соматических клетках, проявляются в самом организме и не передаются по наследству. Они называются соматическими.

По уровню возникновения. 1) Изменения, обусловленные заменой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена называют генными мутациями. Они вызывают изменения строения белка, заключающиеся в проявлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи и, как следствие, изменения функциональной активности белковой молекулы;

2) изменения структуры хромосом называют хромосомными мутациями. Они могут возникать при утрате хромосомы. Если в утраченный участок входят жизненно важные гены, то такая мутация может привести к гибели. Потеря небольшой части 21 хромосомы у человека служит причиной развития у детей тяжелого заболевания – острого лейкоза.

Мутационный процесс условно можно разделить на самопроизвольный и вызванный (индуцированный). В последнем случае мутации возникают под внешним воздействием (радиации, химического воздействия и др.).

Факторы, способные вызвать появление мутаций, называются мутагенами. Так, под действием рентгеновских лучей число мутаций увеличивается в 150 раз.

Свойства мутаций впервые были указаны Хуго де Фризом,голландскимботаником-генетиком:

1) мутации возникают внезапно, скачкообразно;

2) мутации генетически устойчивы и передаются следующим поколениям;

3) мутации происходят в разных направлениях, т.е. мутировать может любой локус;

4) одни и те мутации могут возникать повторно;

5) по своему проявлению мутации являются полезными или вредными, доминантными или рецессивными.

Фенотипическая изменчивость. Ненаследственная изменчивость - это изменчивость, которая отражает изменения не генотипа, а фенотипапод влиянием условий внешней среды (аналог “определенной изменчивости” Ч. Дарвина). Совокупность всех признаков организма называется его фенотипом. Он включает внешние признаки (цвет, форму и др.), биохимические (структура белка, ферменты и др.), анатомические (строение тела), гистологические (структура тканей) и другие особенности. В то же время даже в пределах одного вида отмечаются индивидуальные различия особей. Индивидуальная изменчивость существует у любых организмов Онтогенетическая изменчивость - это изменчивость, отражающая изменения в ходе индивидуального развития всего организма (онтогенеза) или изменчивость отдельных клеток в процессе их дифференциации (т.е. при формировании их индивидуальных отличий в процессе жизненного цикла).

На развитие признака влияют также и регуляторные системы организма, в первую очередь, эндокринная система.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды – колебаний температуры, освещенности, влажности, приема пищи и т.д., а также вступает во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип – особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его генотипа с условиями среды.

Изменение признаков, вызванных фактором внешней среды, не наследуются.

Закон Харди-Вайнберга. Резерв наследственной изменчивости в популяциях распределен в соответствии с количественной закономерностью, которую установили в 1908 г. английский математик Годфри Харди и немецкий врач Вильгельм Вайнберг. Эта закономерность отражает ход случайных статистических процессов распределения наследственной изменчивости.

Если вероятность встретить ген А равна p, а вероятность встретить ген а равна q, то частоты встречаемости генетических комбинаций АА, Аа и аа запишутся в уравнение:

P² + 2pq + q² = 1

При свободном скрещивании в отсутствии отбора и мутаций относительные частоты встречаемости гомо- и гетерозиготных особей являются постоянными в популяции и не изменяются из поколения в поколение.

Закон гомологических рядов. Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Николаю Ивановичу Вавилову сформулировать следующую закономерность: генетически близкие роды и виды обладают сходными рядами наследственной изменчивости. Это сходство тем полнее, чем ближе их эволюционное (филогенетическое) родство (например, альбинизм).

Закон гомологических рядов позволяет предсказать характер изменений у родственных данному виду других видов, что используется для селекции и животных.

Принципы биоэтики. Прогресс биологической науки в наши дни, особенно генных технологий, остро поставил вопрос о формах контроля со стороны общества за использованием ее достижений не во вред существованию человека, чтобы исключить возможность манипуляции людьми, их психикой и здоровьем. Безусловно, основная роль в этом принадлежит государству с его механизмами правоохранительного регулирования, а также церкви и другим общественным организациям, влияющим на духовное и нравственное состояние общества.

Но главным контролером во все времена была мораль общества, т.е. нравственные нормы, отражающиеся в традициях, обычаях, привычках. Моральные нормы обычно не нуждаются в контроле со стороны внешней силы, а опираются на внутренний самоконтроль человека, формируемый воспитанием, уровнем культуры, отношениями в обществе. Эти нормы более всеохватны, чем правовые, более подвижны и чутки. Этой их спецификой и объясняется формирование в последние годы еще одной сферы профессиональной этики – биологической.

Под биологической этикой понимается применение понятий и норм общечеловеческой морали, в которых определяются проблемы добра и зла, совести, чести и т.д. к научно-исследовательской и профессиональной деятельности в биологии.

Биоэтика как особая сфера этических знаний призвана осмыслить и выработать нравственные критерии решения многих острых проблем, возникающих перед обществом вследствие неограниченного проникновения наук в тайны человеческого организма. Первоочередными здесь являются проблемы биосферного масштаба, биологического оружия и др., но также и более узкие, частные вопросы, такие, например, как целесообразность поддержания жизни смертельно больного, страдающего человека, допустимость применения генетики для клонирования животных и людей.

Среди важных проблем биоэтики особенно актуальными в конце ХХ в. стали проблемы генной инженерии, представляющей собой раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохимических методов. Механизм генной инженерии включает:

1) извлечение из живой клетки какого-либо организма гена или группы генов;

2) соединение их с определенными молекулами нуклеиновых кислот;

3) внедрение полученных гибридных молекул в клетки другого организма.

Генная инженерия открывает новые пути для решения некоторых проблем генетики, трансплантации органов, лечения наследственных болезней в медицине, повышения продуктивности в сельском хозяйстве и разработки новых технологий. Проблемы, связанные с генной инженерией, в настоящее время становятся глобальными. Больных с наследственными болезнями, обусловленными геномом (совокупность генов в одинарном наборе хромосом данной животной или растительной клетки; геном – это генетическая программа развития организма), становится все больше.

Генная инженерия показала эффективность своих методов, но вместе с тем внесла тревогу в связи с тем, что нельзя полностью исключить ее негативные последствия.

И научные исследования, и практическое применение их результатов продолжается. И никакие запреты не могут остановить научный поиск. Но здесь жизненно важна величайшая ответственность ученого перед обществом, перед историей. Конечно, принцип Гиппократа «не навреди» должен неукоснительно выполняться. Но эта же установка касается трансплантации органов и клонирования

В ходе решения подобных проблем вырабатываются и утверждаются основные принципы биоэтики, из которых общепризнанными сейчас являются:

1) принцип единства и взаимосвязи жизни и этики, их взаимообусловленность. Жизнь является высшим проявлением организованности и упорядоченности в лице природы, а этика – высшее выражение сил, противостоящих хаосу в обществе. Учитывая это глубокое родство между феноменом жизни и этикой, следует постоянно учитывать этические нормы, как в науке, так и на практике;

2) признание жизни как наивысшей категории среди всех этических ценностей, принцип «благоговения перед жизнью»;

3) принцип гармонизации системы «человек-биосфера», оптимальные взаимоотношения между человеком и природой, с учетом биологических оснований социального бытия, превращения биосферы в ноосферу.

Однако выработка более полного свода правил и норм биоэтики – дело будущего.

Лекция 13. Эволюционные концепции в биологии.

1. Историко-научные предпосылки учения об эволюции

2. Эволюционное учение Дарвина. Формы естественного отбора.

3. Неодарвинизм и современные теории эволюции. Синтетическая теория эволюции. Гипотеза Гея-Земли.

4. Основные направления и закономерности эволюции.

Учение об эволюции – главное научное достижение в биологии. В то же время оно – результат длительного предшествующего развития всех естественных наук: астрофизики, археологии, палеонтологии и др. оформившись в завершенном виде вначале на биологическом пространстве, эволюционная теория дала импульс аналогичным исследованиям процессов саморазвития и в неживой природе (на физических и химических объектах). Идея всеобщей эволюции, как универсального процесса, явилась отправной точкой для подхода к естествознанию как единой науке о природе, а именно, эволюционного естествознания, т.е. концепции «глобального эволюционизма» (самоорганизующейся Вселенной).

Историко-научные предпосылки учения об эволюции. Термин «эволюция» был впервые введен в лексику биологии швейцарским ученым Шарлем Боннэв 1762г., т. е. задолго до опубликования своего труда Ч. Дарвином. Причем Ш.Боннэ понимал под этим термином не толькоидею развития, но и представления о роли изменчивости и отбора в становлении новых форм живого. Эти представления претерпевали изменения с течением времени.

Сущность эволюционного процесса в живой материи заключается в непрерывном приспособлении организмов к меняющимся условиям существования путем усложнения уровня организации живых существ, создания все более высокоорганизованных форм на базе более простых.

К постижению механизма этого явления человечество двигалось очень долго, люди накапливали биологические знания с глубокой древности.

Однако в научных концепциях безраздельно господствовал неэволюционный подход, введенный еще Аристотелем. Даже и систематизируя, обобщая все увеличивающиеся теории, биологи создавали первые системы на базе ненаучных критериев, таких как критерии «полезности и вредности», «ядовитости» и т.п.

Основы научного анализа эволюционного процесса были заложены Ч.Дарвином в середине ХIХ века, что явилось итогом как его собственных исследований, так и предыдущего развития биологических, исторических и физико-химических наук.

К. Линней: первая систематизация в биологии. Первым этапом, подготовившем создание научной эволюционной теории в биологии, следует считать труды К.Линнея – шведского естествоиспытателя. В работе «Система природы» (1735г.) Он впервые дал классификацию растений и животных, применив принцип иерархичности таксонов. Таксон – (от греч. «таксис» - расположение в порядке) – это системная единица того или иного ранга, уровня. В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким – вид. Линней ввел для видов двойную (бинарную) номенклатуру, в соответствии с которой каждому виду присваивается название, состоящее из двух слов: одно обозначает название рода (группы близких видов), другое – собственно видовое значение.

Со временем в систему Линнея были введены новые категории: семейство (группа близких родов), подкласс, отдел, или тип (группа близких классов) и др. высшими таксонами стали царства растений и животных. В таком виде система и биологическая номенклатура Линнея существует и до сих пор.

Теория эволюции Ж.Б.Ламарка. Ученым, создавшим первую эволюционную теорию был французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, который ввел в науку термин «биология».

Изучая строение животных, он обратил внимание на сходство существенных черт у особей, не относящихся к одному виду, например, у позвоночных. Ламарк впервые задался вопросом о причинах такого сходства. Ламарк вплотную подошел к эволюционной идее, и основная заслуга его в том, что эта идея у него тщательно разработана и подкреплена фактами, поэтому становится научной теорией.

В своем труде «Философия зоологии» (1809) ученый включил в анализ биологических процессов два новых фактора: фактор времени и условия внешней среды. Важную роль в возникновении новых видов он отводит изменению климатических условий, гидрологического режима и др.

И хотя взгляды Ламарка на источники эволюции были достаточно упрощенными, огромная заслуга его в том, что он создал первую теорию органического мира, введя принцип историзма как условие понимания биологических явлений, и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов – условия внешней среды.

Теория Ламарка не получила признания современников, так как наука не была еще готова к принятию идеи эволюции.

Эволюционное учение Дарвина. Первая естественнонаучная теория биологической эволюции была создана Чарльзом Робертом Дарвином.

Как научная теория дарвинизм начинается с момента опубликования основного труда Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Здесь он впервые указал на движущие причины эволюционного процесса: 1. Естественный отбор. 2. Борьба за выживание. 3. Наследственная изменчивость. Он дал материалистическое объяснение механизма видообразования и выявил истоки биологической целесообразности в природе.

Естественный отбор – это совокупность происходящих в природе процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства.

Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих фактах. Во-первых, для живых организмов характерна изменчивость, причем для эволюции основное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости особи даже в одном потомстве отличаются друг от друга. При благоприятных условиях это не имеет значения, при неблагоприятных – может оказаться решающим для выживания особи. Во-вторых, каждый организм дает избыточное потомство, т.е. особей рождается значительно больше, чем может выжить на данной территории – значительная часть родившихся гибнет в борьбе за жизнь. Жизнеспособность особи обусловлена взаимодействием ее с другими особями своего вида, других видов, факторами неживой природы. Это разнообразие взаимодействий особей Дарвин и назвал метафорически «борьбой за существование", причем он имел в виду не только жизнь самой особи, но и обеспечение потомством. Дарвин выделял три формы борьбы за существование:

- внутривидовая: взаимоотношения между особями разного пола, между поколениями: между разными поколениями, отношения в стае и др.;

- межвидовая: на базе пищевых отношений между разными видами, конкуренции за места обитания и размножения и т.д.

- борьба с неблагоприятными внешними условиями: из-за климатических, почвенных и иных условий, влияющих на организмы.

Таким образом, естественный отбор является следствием борьбы за существование, и наиболее приспособленные сохраняются за счет элиминации (выведения) наименее приспособленных. Дарвин подчеркивал, что приспособленность видов на основе естественного отбора не является абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых вид существует длительное время. Например, приспособления к водной среде могут быть бесполезными и даже вредными для наземной среды.

Неодарвинизм и современные теории эволюции. Синтетическая теория эволюции. Теория Дарвина господствовала в биологии всю вторую половину 19 в. до вторичного открытия законов генетики. До 20-х гг. ХХ века формирование эволюционизма шло обособленно от генетики, что, безусловно, тормозило развитие науки. Лишь в начале 40-х гг. произошло слияние двух направлений – классического дарвинизма и генетической теории в рамках синтетической теории эволюции, илинеодарвинизма. И хотя оставались факты, не вписывавшиеся в эту теорию, она обеспечила новый качественный уровень учения об эволюции, объяснив, прежде всего, сам механизм изменчивости и наследственности признаков.

Синтетическая теория эволюции выступает основанием всем системы современной эволюционной биологии, принципиальные положения которой были заложены работами основоположниками этой теории Н.В.Тимофеевым-Ресовским, С.С.Четвериковым, Р.Фишером, С.Райтом, Дж.Холдейном, Н.П.Дубининым и др.

Элементарной единицей естественного отбора является вид. Вид – это исторически сложившаяся совокупность особей, которые обладают наследственным сходством морфологических и физиологических признаков, дающая при скрещивании плодоспособное потомство, приспособленная к данным условиям обитания и занимающая определенный ареал.

В природе виды распадаются на группы, обитающие на определенных участках ареала, где особи контактируют друг с другом, в процессе жизнедеятельности, внутривидовой конкуренции и скрещивания, т.е. вид существует в форме популяций (совокупность свободно скрещивающихся особей, длительно существующих на одном участке ареала относительно обособленно от других особей данного вида), которые группируются в подвиды (совокупность популяций одного вида, которая обладает рядом своеобразных морфологических особенностей и занимает определенную часть ареала).

Виды - это системы популяций. Поскольку генофонд вида представлен генофондами популяций, то элементарной единицей эволюции следует считатьпопуляцию. Популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Отбору подвергается генотип всей популяции. Термин