Биосинтез жирных кислот. Напишите уравнение реакция синтеза масляной кислоты.

Кроме пищевых жиров источником жирных кислот в организме служит их синтез из глюкозы. Непосредственным предшественником жирных кислот при их синтезе в организме является ацетил-КоА, т. е. то же вещество, которое образуется при р-окислении жирных кислот. Несмотря на то, что все реакции р-окисления обратимы, они не используются для синтеза жирных кислот.

Ацетил-КоА для синтеза жирных кислот образуется путем окислительного де-карбоксилирования пирувата. Кроме того, окисление и синтез жирных кислот разделены в пространстве: окисление происходит в митохондриях, а синтез — в цитозоле.Перенос ацетильных остатков из митохондрий в цитозоль. Пируватдегидрогеназный комплекс локализован на внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий, и ацетил-КоА освобождается в матрикс митохондрий. Для синтеза жирных кислот ацетил-КоА должен быть перенесен в цитозоль. Мембрана митохондрий непроницаема для ацетил-КоА, и перенос ацетильного остатка в цитозоль происходит при участии челночного механизма (рис. 10.5). Пируват, образующийся из глюкозы в цитозоле, поступает в митохондрии, где частью превращается в ацетил-КоА (окислительное декарбоксилирование), частью — в оксалоацетат (при действии пи-руваткарбоксилазы). Затем из этих веществ образуется цитрат, для которого, как и для пирувата, есть белок-переносчик в мембране митохондрий. Образование малонил-КоА. Преобладающая часть ацетил-КоА, используемого для синтеза жирных кислот, вначале превращается в малонил-КоА при действии ацетил-КоА-карбоксилазы. Синтез пальмитиновой кислоты. Пальмитилсинтаза обладает каталитической активностью, в результате которой ацетильный и малонильный остатки переносятся на SH-группу пантотеновой кислоты (ацилтрансферазная активность) (рис. 10.7, реакции 1 и 2). Далее в реакции 3 ацетильный остаток переносится на место карбоксильной группы малонильного остатка; карбоксильная группа при этом отщепляется в виде С02 (реакция конденсации двух ацетильных остатков). Затем последовательно происходят восстановление р-карбонильной группы (реакция 4), отщепление воды с образованием двойной связи между а- и р-углеродны-ми атомами (реакция 5), восстановление (гидрирование) двойной связи (реакция 6). В результате получается остаток четырехуглеродной жирной кислоты, соединенный с ферментом (бутирил-Е). Все эти реакции катализируются разными активными центрами одного белка: как мы уже отмечали, пальмитилсинтаза — многофункциональный фермент. Субъединица пальмитилсинтазы представляет собой доменный белок, каждый домен которого катализирует одну из шести указанных реакций. Промежуточные продукты остаются постоянно связанными с ферментом через пантотеновую кислоту, перемещаясь на этой «привязи» из одного активного центра в другой.