ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ (ФИЛОГЕНЕЗ) ОРГАНИЗМОВ

Анализ развития приспособлений организмов подводит нас к новому кругу проблем, относящихся уже к уровню макроэволюции. Собственно говоря, такие аспекты адаптациогенеза, как мор-фофункциональные преадаптации, инадаптивная эволюция, гиперадаптивность, мы по необходимости уже рассматривали в широкой исторической перспективе, т. е. именно в масштабе макроэволюции. С этими вопросами тесно связаны специфические проблемы макроэволюции: механизмы типогенеза (формирование основного плана строения, или типа организации высших таксонов) и типостаза (последующая длительная устойчивость этого общего плана организации), направленность эволюционного процесса и др. Чтобы разобраться в этих сложных проблемах, целесообразно предварительно рассмотреть реалии макрофилогенеза: его исторические масштабы, процессы формирования и историческую судьбу основных групп организмов, причины их расцвета и вымирания, соотношения этих процессов с изменениями среды обитания в геологической истории. В сущности, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи в изменяющейся с течением времени внешней среде, и все современные проявления жизни на любом уровне организации живой материи могут быть поняты лишь с учетом их эволюционной истории. Эти проблемы и рассматриваются в данной части книги.

Однако прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этапов эволюции органического мира, нам необходимо отчетливо представлять временные масштабы этих процессов, т. е. масштабы геологического времени. Длительное и кропотливое изучение абсолютного и относительного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории. История Земли разделена на крупные временные промежутки, называемые геологическими эрами; эры (за исключением наиболее древних) разделены на геологические периоды, а те, в свою очередь, — на эпохи (табл. 2). Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера: усиление вулканизма и горообразовательные процессы; поднятия или опускания значительных участков континентальной коры, приводившие к соответствующим вторжениям или отступаниям моря (морские трансгрессии и регрессии); существенные изменения фауны и флоры и т. п. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна.

Отложения древнейших археозойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой нередко объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни), противопоставляя трем последующим эрам — палеозою, мезозою и кайнозою, объединяемым как «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни).

Таблица 2.