Отбор в пользу уклонений от средней нормы

За среднюю норму обычно принимают особей с усредненной

суммой фенотипических показателей.

В простейшем случае происходит сравнительно медленный

сдвиг в условиях среды. Он приводит к отбору. Это значит, что

одни гены встречаются в ряду поколений реже и реже, вплоть до

полного исчезновения. Другие, даже очень редкие, напротив, вос-

производятся во все большем числе, пока не станут атрибутом

всех членов популяции. Приведем некоторые хрестоматийные

примеры движущего отбора:

1. В Англии в 19 в. был тщательно изучен меланизм (мутация

черной окраски) у бабочек березовой пяденицы. Известно, что в

1848 г. в ее популяциях было не более 1% меланистов. Они выжи-

вали плохо, так как на светлых березовых стволах смотрелись

контрастно и склевывались насекомоядными птицами. С развити-

ем промышленности происходило задымление и почернение бере-

зовых стволов, отчего ситуация изменилась до своей прямой про-

тивоположности: заметными для хищников стали типичные

светлые формы (рис. 4). За полвека доля меланистов выросла до

99%. Позднее, с проведением природоохранных мероприятий, во

многих районах вновь прошло осветление стволов и частичный

или полный возврат популяции к исходному состоянию. До сих

пор в загрязненных районах страны в популяциях больше темных

форм, в чистых районах – светлых.

Рис. 4. Меланизм березовой пяденицы:

а – черная форма, контрастная на светлой коре;

б – нормальная форма, контрастная на закопченном стволе

Меланистические формы есть у многих видов бабочек, мыше-

видных грызунов и других животных. Известны виды мышей, у

которых светлая форма держится на песчаных грунтах, а темная –

на темных субстратах.

2. В США, на озере Эри, живут ужи. В потомстве рождается

целый ряд форм от светлых до темных (с большим числом полос).

В разных биотопах отбор идет в разных направлениях. На болотах

по берегам озера выживают в основном темные формы, а на из-

вестняковых скалах островов – светлые. В обоих случаях сохра-

няются особи с покровительственной окраской.

3. В 19 в. в гавани города Плимута построили мол, отделивший

акваторию порта от моря. Две реки, впадающие в гавань, нанесли

туда много извести, которая более не уносилась. В гавани обитала

популяция краба Carcinus maenas, представленная двумя форма-

ми – узкопанцирной и широкопанцирной. Вторая из этих форм вы-

мерла, так как известь забивала жаберные полости и нарушала газо-

обмен. В популяции сохранилась лишь узкопанцирная форма.

4. В озере Белом (Вологодская область) мутная вода, а во впа-

дающих в него речках – прозрачная. В реках живет щука с типич-

ной боковой линией. В озерной же популяции распространилась

мутантная форма с гипертрофированной боковой линией, заме-

няющей глаза, которые в мутной воде почти бесполезны.

5. Известен широкий круг примеров приспособления бакте-

рий к антибиотикам, насекомых – к инсектицидам, крыс – к кры-

синым ядам. Во всех случаях в популяции преимущество получа-

ют мутанты, устойчивые к токсинам, и в конце концов это

свойство приобретают все члены популяции. Механизмы устой-

чивости могут быть разными. У насекомых, например, образуют-

ся ферментные системы, разрушающие яд, формируются непро-

ницаемые покровы, поведение меняется и позволяет избегать

опрысканных субстратов. Нередко наблюдается еще один этап

отбора: среди устойчивых форм появляются такие, которые могут

употреблять бывшие токсины в пищу.

В ряде случаев движущий отбор ведет к установлению в по-

пуляции сбалансированного существования двух или более форм.

Это явление назвали полиморфизмом.