ЛЕКЦИЯ 14 ВИДООБРАЗОВАНИЕ – РЕЗУЛЬТАТ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

1 Понятие о видообразовании.

2 Основные пути и способы, примеры видообразования, принцип основателя.

1 Понятие о видообразовании.Видообразование является процессом, при котором происходят адаптивные преобразования внутри старого вида, приводящие к возникновению одного или нескольких новых видов. Как отмечено в литературе (А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 1989), возникновение изоляции между частями видового населения означает разделение вида. Поэтому, видообразование представляет собой разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. При видообразовании происходит превращение генетически открытых систем в генетически закрытые. Видообразование осуществляется на основе постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции: появления элементарного эволюционного материала, действия элементарных эволюционных факторов, возникающего элементарного эволюционного явления (изменение генотипического состава популяций).

2 Основные пути и способы, примеры видообразования, принцип основателя.Как основные пути видообразования выделяют аллопатрическое, симпатрическое, филетическое, дивергентное, гибридогенное.аллопатрическое видообразование – это видообразование, при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно. в основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции. Способы аллопатрического видообразования: фрагментация, распадение ареала родительского вида (возникновение видов майского ландыша), расселение исходного вида (группы больших чаек, некоторых рептилий, амфибий, насекомых).

Симпатрическое видообразование – это возникновение нового вида внутри ареала исходного. Способами такого видообразования являются: автополиплоидия (получены виды хризантем, табака, картофеля), аллополиплоидия (получены гибриды пшеницы и ржи, алычи и терна, рябины и кизильника), сезонная изоляция (сезонные расы у погремка, яровые и озимые расы проходных рыб).

Филетическое видообразование - это видообразование, когда вид изменяется в череде поколений (например, ряд ископаемых европейских слонов), превращается в новый вид. Границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно – она всегда будет условной.

Дивергентное видообразование. Этот тип видообразования Ч. Дарвин считал самым распространенным. Примерами данного типа являются дивергенция дарвиновских вьюрков на Галапагосах, возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря в результате разделения единой предковой формы.

Одним из путей видообразования является гибридогенное видообразование (сингенез), которое является обычным у растений. В этом случае могут образовываться комплексы видов (или полувидов), связанных между собой гибридизацией – сингамеоны. В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Принцип основателя. При видообразовании в той или иной форме действует принцип основателя. Сторонники теории аллопатрического видообразования связывают видообразование с краевыми (периферическими) изолятами. Краевые изоляты – это небольшие популяции на периферии ареала вида, которые существуют в неблагоприятных условиях. Они жестко изолированы от остальных популяций собственного вида. Им свойственен инбридинг, или близкородственное скрещивание, которое приводит к повышению гомозиготности. Для краевых популяций Э. Майр и сформулировал принцип основателя. Согласно ему ограниченная численность подобных популяций ведет к тому, что генофонд их в силу случайной выборки сразу существенно отличается от генофонда основной массы вида, т.е. популяция основателей нового вида генетически отличается от вида родительского.

Кроме отмеченной, есть другая форма принципа основателя. Суть ее заключается в том, что новая популяция может возникнуть всего от нескольких исходных особей, попавших в благоприятные условия. Эти немногие особи-основатели несут лишь часть генетической изменчивости родительской популяции. Поэтому популяция, которая образуется от этих особей, будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной. Однако это может быть до тех пор, пока не произойдет обогащение ее генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммиграции. В небольших популяциях гены могут быть потеряны в результате колебаний численности популяций. Действие принципа основателя в этом случае вытекает из специфики популяционных волн как элементарного эволюционного фактора; в какой-то момент исторического развития генофонд численно резко сокращенной популяции определит измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Большинство млекопитающих и птиц, успешно вселенных в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии, являются потомками немногих особей. На протяжении эволюции жизни на Земле подобные случаи были нередки и должны были привести к возникновению новых видов.