Внутрішньовидові відношення

Внутривидовые отношения обнимают всю совокупность самых разнообразных по содержа­нию, характеру и значению связей и зависимостей между орга­низмами и группами организмов одного вида. Внутривидовые отношения складываются не только из взаимоотношений между расами, местными популяциями и внутрипопуляционными единицами; не в меньшей мере они зависят от таких первичных объединений индивидов, как семья, выводок, колония, стадо, стая и т. п. Такие первичные объединения особей могут совпа­дать с одной локальной популяцией (дёмом), могут и входить в нее как части. Например, может существовать трехступенчатая иерархическая зависимость: семья — стадо — местная популяция, но при отсутствии семьи и при больших размерах стада первичное объединение это и есть местная популяция.

Внутривидовые отношения могут быть постоянными или но­сить периодический и эпизодический характер. Они могут быть весьма стабильными и зафиксированными в особых приспособле­ниях (структурных, функциональных, стереотипах поведения) или, напротив, лабильными, возникающими на короткое время и исчезающими. Внутривидовые зависимости охватывают все возрастные фазы и имеют место между гаметами, зиготами, за­родышами, личинками и взрослыми формами.

Отдельные особи и группы особей одного и того же вида мо­гут воздействовать друг на друга прямо и активно (что более характерно для животных) или же косвенно, через изменение окружающей среды.

Внутривидовые отношения включают как зависимости, воз­никающие в результате действия отбора, так и процессы, служа­щие причиной естественного отбора. В первом случае эти отно­шения приобретают характер видовых адаптаций и образуют систему скоррелированных внутренних связей, цементирующих популяцию в целостное образование (см. главу 7). Во втором случае внутривидовые отношения сами могут оказаться агентами отбора и вызывать процесс отбора.

Су­ществование каждого вида поддерживается благодаря сбалансиро­ванности и гармоничности внутривидовых отношений, а так как этот баланс не идеален, то возникают коллизии, ведущие через отбор к изменению сложившегося типа внутривидовых отношений, т. е. к изменению вида. Изменения строя внутривидовых отно­шений могут вызываться путем отбора самыми различными абиотическими агентами, видами-конкурентами и врагами, а также и непосредственно внутривидовым отбором (например, половым). Если любой агент отбора сдвигает сложившийся ба­ланс внутривидовых отношений, то происходит перестройка этих отношений, в результате которой возникает новый, более адап­тивный строй видовой жизни. Таким образом, в зависимости от характера внутривидовых отношений они могут обусловить как устойчивость, так и изменяемость вида.

Классификация внутривидовых отношений осуществляется исходя из различных принципов.

Выделяют отношения, в которые вступают между собой от­дельные индивиды, и отношения между естественными группами особей (семьями, стадами, местными популяциями, физиологиче­скими или экологическими расами и пр.). В первом случае сле­дует говорить о внутригрупповых индивидуальных отношениях, по втором — о межгрупповых. В силу соподчинения одних групп другим необходимо различать и внутригрупповые отношения между группами разного ранга, например: внутрипопуляционные (межбиотипные) и внутрирасовые (межпопуляционные).

Межгрупповые отношения могут осуществляться через индивидуаль­ные, но нередко являются взаимодействиями двух или несколь­ких коллективов Кроме того это разграничение важно потому, что отношения между отдельными организмами и между различ­ными группами по-разному влияют на существование и эволю­цию вида.

Широко известно подразделение внутривидовых отношений, основанное на их характере и результатах. Обычно различают прямую внутривидовую борьбу, внутривидовую конкуренцию или жизненное состязание и взаимопомощь.

В результате многих и разносторонних исследований в при­роде и в экспериментальных условиях было установлено, что все три перечисленные выше формы внутривидовых отношений (пря­мая борьба, конкуренция и кооперация) не только встречаются в природе, но и являются закономерными для существования и развития всех видов растений и животных.

Однако эта классификация имеет и недостатки, так как ею не охватываются все формы внутривидовых отношений. Так, на­пример, само содержание таких отношений, как спаривание, вы­кармливание детеныша, насиживание яиц, изгнание трутней из улья пчелосемьи, конъюгация инфузорий, не может быть отне­сено ни к одной из перечисленных форм.

По значению для воспроизведения вида внутриви­довые отношения подразделяются на основные и производные.

Основными внутривидовыми отношениями являются все не­посредственно обеспечивающие воспроизведение вида, например спаривание, конъюгация, насиживание яиц, выкармливание дете­ныша, обучение молодняка и др. Это совокупность отношений, являющихся необходимой предпосылкой самого существования вида.

Основные отношения включают отношения между особями и группами особей разных полов, обеспечивающие определенную численность и необходимый качественный состав зигот (режимы скрещиваний, подбор соопылителей, избирательность оплодотво­рения, поиски особи другого пола, турнирные бои самцов у по­лигамных видов, токование и т. п.); отношения родительского поколения к потомству, обеспечивающие развитие зародышей и молодняка и снижение их смертности (все формы пассивной и активной заботы о потомстве: гнездо- и норостроительные ин­стинкты, инкубация, вынашивание, выкармливание, охрана и тренировка молодняка и т. п.); наконец, отношения между осо­бями или группами особей одного пола и возраста или обоих полов л нескольких возрастов, обеспечивающие сохранение чис­ленности популяции (постоянные, сезонные или возрастные агре­гации, скучивания, стада, кулиги, стаи, образуемые для лучшей добычи корма, защить* от врагов, миграций, для брачных игр, для создания оптимальных экологических условий и т. п.).

Совершенствование основных внутривидовых отношений яв­ляется одной из фундаментальных закономерностей эволюции. Виды, у которых сло­жились совершенные и эволюционно перспективные системы основных внутривидовых отношений, как правило, были способны к широкой адаптивной радиации. При этом системы внутривидо­вых отношений, доказавшие свою практическую универсальность и высокую эффективность, имели тенденцию закрепляться у всех потомков, приобретая значение крупных усовершенствований, ведущих к образованию групп высокого таксономического ранга. Вот почему определенный тип основных внутривидовых отноше­ний оказывается иногда хорошим классификационным признаком (сумчатость, плацентарность, птенцовость, покрытосемянность и т. п.).

К производным внутривидовым отношениям относятся все за­висимости, которые непосредственно не связаны с обеспечением воспроизведения вида и подержанием его численности. Они воз­никают на базе уже сложившихся основных отношений. У от­дельных видов или на некоторых фазах их развития производные отношения могут отсутствовать или, возникнув, исчезают.

Производные внутривидовые отношения можно подразделить на возникающие между особями в результате роста плотности популяции (гибель личинок соснового лубоеда при массовых раз­множениях вследствие попадания в уже ранее проделанный ими ход, мину; переход к каннибализму мучного жука; откочевки животных; усиление диффе­ренциации и увеличение смертности в насаждениях растений и т. п.) ина возникающие между особями одного вида на базе оборонительных и шицедобывательйых рефлексов или на базе ин­стинктов самосохранения и защиты корма, непосредственно не связанные с плотностью популяции (охрана индивидуального уча­стка или участка семьи, реакция агрессии, борьба за корм, неко­торые случаи каннибализма и т. п.).