Функції проміжного мозку

Проміжний мозок біля третього шлуночка має згір’я, підзгір’я та надзгір’я. Згір’я має близько 40-120 ядер, що потрібно для інтеграції всіх сигналів від нижче розміщених відділів мозку до кори. Специфічні ядра передають чутливі імпульси до кори великих півкуль. Тут є шляхи від органних рецепторів, шкірних, слухових, зорових рецепторів. Асоціативні ядра передають імпульси від специфічних ядер до кори та зв’язані з лімбічною системою об’єднуючими функціями. Неспецифічні ядра підвищують або знижують збудливість нейронів кори, тобто є часткою сітчастої формації. Рухові ядра з’єднують мозочок із базальними вузлами та руховими зонами кори. У згір’ї є підкіркові центри больової чутливості та больової реакції, смоктання, жування, ковтання, сміху. Надзгір’я має епіфіз, що дає мелатонін – сомногенний нейромедіатор, імуностимулятор, гормон, що гальмує секрецію гонадотропіну, антиоксидант та блокатор проліферації, ритмогенний годинник організму.

Підзгір’я – вищий центр об’єднання вегетативних реакцій, який контролює вегетативну нервову систему та гіпофіз (перетворює нервові імпульси на гормони, які регулюють гормональну секрецію гіпофіза), має 32 пари ядер, розподілених у п’ять груп; тут закодовані численні програми підтримання гомеостазу (постійність внутрішнього середовища). Має аферентні (з кори, базальних гангліїв, ядер зорового горба) та еферентні (у зорові горбики, гіпофіз, середній, довгастий та спинний мозок) зв’язки. У задніх ядрах підзгір’я є вищі центри симпатичної вегетатики, а в передніх – парасимпатики. Вентромедіальні ядра мають центр ситості, бічні – центр голоду (нейромедіатори – серотонін, глюкагон, ліпін). У передніх ядрах гіпоталамуса є центр спраги, пов’язаний з осморецепторами, терморегуляції, а в задніх – теплопродукції, розмноження, статевої поведінки, задоволення; у середніх ядрах є центри агресії.

Система смугастого тіла – стріарна система, що містить парне смугасте тіло біля згір’я та підзгір’я (отримує аферентні відростки нейронів від кори великих півкуль, згір’я, збуджуючий медіатор у синапсах – глутамат), парні підзгірні, червоні та чорні ядра (оливу та чорну речовину), хвостате ядро, скорлупу, блідий шар (від оливи та блідого шару проходять еферентні волокна до згір’я та середнього мозку, даючи гальмівну дію, синаптичний гальмівний медіатор – ГАМК).

Сітчаста формація (сітка нейронів, що пов’язана з усіма відділами головного мозку) є активуючим фільтром для сигналів, що надходять до кори: одні життєво важливі імпульси посилює, інші блокує, сприяє безсонню, локалізована як дифузне скупчення нейронів у мозковому стовбурі, мості мозку, проміжному мозку, корі; містить ядра та волокна аферентних зв’язків з: а) корою великих півкуль, смугастими тілами, проміжним мозком та лімбічною системою, б) спинним мозком, в) мозковим стовбуром та мозочком. Сітчаста система з лімбічною системою формує інстинкти та реакції поведінки. За Зігмундом Фрейдом, підсвідомі акти, що мотивують поведінку, аналізуються у сітчастій формації. Остання дуже чутлива до аміназину (знижує агресивність та захисний рефлекс) та до наркотиків.

Лімбічна система (межа стовбура мозку та кори півкуль) містить морський коник (амонів ріг та зубчата звивина), грушоподібну часточку, нюхові цибулини та горбик, мигдалеподібний комплекс (іноді відносять кору великих півкуль на медіальній поверхні біля поясної звивини, підзгір’я, передні ядра згір’я, сіру речовину середнього мозку).

Архетипи поведінки людини, пов’язані з харчовими, статевими, мимовільними руховим формами активності, емоціями, позитивним і негативним підтриманням дій і підтримкою температурного і метаболічного гомеостазу, контролюються лімбічною системою. Лімбічна система, на думку А.Ш.Зайчика і Л.П.Чурилова (2000), включає найдавнішу частину кори – палеокортекс (лобовоочнична кора, підмозолиста звивина, поясна звивина, парагіпокампальна звивина і гачок). Зв’язаний двосторонньою комунікацією з неокортексом, палеокортекс обручем охоплює підкіркові лімбічні структури – перегородку, білязорову ділянку, епіталамус, передні ядра згір’я, частину базальних вузлів, морський коник, мигдалик. У серцевині цього лімбу лежить підзгір’я – головний вихідний канал лімбічної системи. Він пов’язаний зі згір’ям, куди стікається сенсорна інформація, яка стосується всіх видів чутливості. Медіальний пучок переднього мозку, який пронизує його від палеокортекса через підзгір’я – до ретикулярної формації. дозволяє підзгір’ю мати двосторонній нервовий зв’язок з центрами вегетативної нервової системи в стовбурі мозку. Внизу підзгір’я переходить у лійку і з’єднується ніжкою з гіпофізом через нервові провідники і ворітну систему кровоносних судин.

Гіпофіз є основним “інтерфейсом” гіпоталамуса у взаємодії з периферичними залозами внутрішньої секреції. В ділянці підзгір’я гематоенцефалічний бар’єр сприяє доступу регуляторів і метаболітів у ЦНС, щоб забезпечити зворотній зв’язок між мозком і метаболітами. Хоча гіпоталамус обмінюється сигналами з вище розміщеними відділами ЦНС, його регуляторні утворення продовжують функціонувати навіть після відділення від них, що підтверджує вирішальну роль гуморальних сигналів, які переносяться кров’ю, для роботи його сервомеханізмів. Гіпоталамус утягується в реакції лімбічної системи головного мозку і забезпечує емоціональну і поведінкову відповідь лімбічних структур, адекватну рефлекторній і ендокринній гомеостазуючій реакції. Тому його можна вважати центром, який забезпечує вегетативну основу емоційно-поведінкових реакцій, що вкрай важливо для навчання і навіть для специфічних людських соціальних форм адаптації. Гіпоталамус може бути охарактеризований, як орган біосоціальної інтеграції або афективний диригент поведінки.

Важливо, що саме гіпоталамус – це відділ проміжного мозку, який занятий контролем установочних точок гомеостазу. Тут є вегетативні нервові центри, які задають термостатну установочну точку, масостатну установочну точку, осмостатну установочну точку, а також баристатичні та інші центри підтримки балансових констант організму. Фізіологічно це виявляється в регуляції тепловіддачі і теплопродукції, апетиту і насичення, спраги і діурезу, індукції протилежних змін кров’яного тиску. Диригентські впливи гіпоталамуса на обмін речовин здійснюється за принципом компенсації відключень метаболічних констант від установочних точок, за рахунок координованої відповіді ендокринної та автономної нервової систем.

Таким чином, унікальне положення гіпоталамуса і нейросекреторні можливості його нейронів роблять цей невеликий відділ, який складає тільки 0,8% його обсягу, головним нейроендокринним регулятором.

Гіпоталамо-гіпофізарний нейросекреторний комплекс являє собою вищий нейроендокринній трансмітер організму, який координує ендокринну регуляцію обміну речовин із роботою вегетативної нервової системи й інтегральними емоціонально-поведінковими реакціями лімбічної системи.

Він складається із кількох важливих відділів:

– гіпоталамуса, який розглядається як відділ проміжного мозку і центральна ланка лімбічної системи;

– нейрогіпофіза (передня частина – серединне підвищення, задня частина – власне задня доля гіпофіза);

–аденогіпофізу (передня доля, яка існує у всіх індивідів, та проміжна доля, яка зливається у людини з передньою і як відокремлене утворення представлена тільки у плода, дітей до 1 року і при вагітності).

ЦНС бере участь у регуляції метаболізму і піддається, в свою чергу, регуляторному впливу гормонів і метаболітів. Мозок має для впливу на метаболізм кілька каналів.

Парагіпофізарна нервова регуляція здійснюється по шляху гіпоталамус – медіальний пучок переднього мозку – ретикулярна формація – вегетативні симпатичні і парасимпатичні нервові центри – черепно-мозкові і спинномозкові нерви – ефекторні органи. Пряму іннервацію, яка впливає на метаболічні процеси, отримує печінка, жирова тканина, шлунково-кишковий тракт, підшлункова залоза і острівки Лангерганса, паращитоподібні залози, щитоподібна залоза і мозкова речовина надниркових залоз.

Парагіпофізарна гуморальна регуляція використовує тік спинномозкової рідини – ліквору і здійснюється шляхом: гіпоталамус–спинномозкова рідина–венули судинного органу кінцевої пластинки – системний кровоток. Спинномозковий шлях передачі центральних гормональних впливів вивчений мало, але привертає увагу дослідників у зв’язку з можливістю втручань у його діяльність під час проведення лікворосорбції. Гормони гіпоталамуса і гіпофіза можуть спинномозковим шляхом досягати не тільки системного кровотоку, але і спинномозкового каналу. За участю системи спинномозкового транспорту провокуються їх системні ефекти, наприклад, посилення рухової і послаблення харчової активності кортиколіберином. Частина гіпоталамічних продуктів може потрапляти в системний кровоток, використовуючи гілки верхньої гіпофізарної артерії.

Трансгіпофізарна гуморальна регуляція здійснюється ліберинами і статинами дрібноклітинних нейронів гіпоталамуса через портальну систему в аденогіпофізі, а також включає секрецію великоклітинними нейронами гіпоталамічних нонапептидних гормонів у кров у межах нейрогіпофіза. Цим шляхом регулюється діяльність кори надниркових залоз, гонад, щитоподібної залози, молочних залоз, а також координуються ростові і анаболічні процеси, функції жирової тканини, водно-сольовий метаболізм та багато інших процесів. Лімбічна система бере участь у мотиваційно-емоційних реакціях (як і підзгір’я) та визначає агресію (кайма або лімб, мигдалеподібний комплекс). Частково тут є центри апетиту (ядра мигдалика), сексуальності (поясна звивина), пам’яті (гіпокамп, морський коник). Лімбічна система охоплює основу середнього мозку, пов’язана з корою лобової долі, яка її регулює. Скроневі ділянки кори відповідають за передачу інформації від зорової, слухової, сомато-сенсорної зони через передні ядра зорового горба до мигдаликів та морського коника. Від лімбічної системи імпульси йдуть до підзгірної ділянки і в подальшому на гіпофіз та вегетатику. Лімбічна система дає акти харчової, статевої поведінки, нападу, втечі; емоції задоволення, люті, огиди, страху. Морський коник переробляє та запам’ятовує інформацію, розрізняє комплексні подразники, тому лімбічна система відповідає за навчання та пам’ять. У морському конику є нейрони новизни двох типів – зі збуджувальними та гальмівними реакціями. Емоційні акти лімбічної системи апробовані досвідом. Система відповідає за збереження особини та виду внаслідок емоційного оцінювання ситуації. Мигдалик іноді дублює підзгір’я, регулює внутрішню соціальну поведінку, тут локалізовані страх (центральні ядра) та негативні емоції, Кінцевий або передній мозок включає стовбур, вузли основи та кору великих півкуль. Півкулі з’єднані мозолистим тілом. Вузли основи – це ядра в товщі білої речовини: смугасте тіло (хвостате ядро та лушпина) та блідий шар, що утворюють стріопалідарну систему. Вони регулюють тонус скелетних м’язів, причому смугасте тіло гальмує бліде ядро, пов’язані вони з червоним ядром, чорною субстанцією, згір’ям, корою великих півкуль.

Наочним прикладом зв’язку між нервовою і ендокринними видами регуляції може служити гіпоталамо-гіпофізарна система.