ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы химической рецепции и осязания.Органы химической рецепции служат для получения информации о веществах, растворенных в воде, вкусе пищи. Они включают:

1) органы обоняния;

2) органы химической необонятельной рецепции. Органы обоняния (обонятельные мешки) расположены в носовой полости. У рыб обычно парные носовые отверстия (ноздри).

Ноздря разделена кожистым клапаном и имеет два отверстия, вода заходит в обонятельный мешок через переднее отверстие и выходит через заднее. Полость обонятельного мешка имеет складки (розетки) и выстлана слизистой оболочкой, связанной с нервными окончаниями. К органам обоняния подходят обонятельные нервы, отходящие от переднего мозга, и волокна тройничного нерва (рис.2).

Рис. 2. Органы чувств рыб:

А — орган обоняния; Б — орган вкуса; В — боковая линия; Г — невромаст ; 1 — купула; 2 — нерв; 3 — канал боковой линии; 4 — обонятельная розетка; 5 — вкусовая почка.

Круглоротые имеют непарный орган обоняния (у миксин он сообщается с глоткой, у миног – нет). У миног ноздря ведет в длинный канал, задняя стенка которого образует обонятельную капсулу с чувствительными клетками. Канал продолжается до начала хорды, образуя питуитарный вырост. К верхней части этого выроста прилегает гипофиз. Обонятельный канал миног называют также назогипофизарным.

Движение воды (забор и выталкивание ее обратно) в обонятельной капсуле осуществляется за счет изменения объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость, поэтому у зарывшейся в ил минсины вода может поступать к жаберным мешкам через ноздри.

Рыбы имеют парные органы обоняния. У хрящевых рыб парные ноздри расположены обычно на брюшной стороне рыла. У всех рыб (за исключением двоякодышащих и кистеперых) ноздри с полостью глотки не сообщаются.

При помощи органов обоняния рыбы находят пищу, различают пол, физиологическое состояние рыб, ориентируются в пространстве. Некоторые виды очень чувствительны к запахам (акулы, проходные лососевые, налим, угорь и др.). Так, акулы способны распознавать запах крови на расстоянии до 2 км.

Рыбы чутко реагируют на сигналы опасности, на вещества, выделяемые из кожи при ранении. Реакция рыб различна: одни зарываются в ил, другие затаиваются, третьи выпрыгивают из воды и т.д.

Органы обоняния играют важную роль при миграциях рыб. Так лососевые рыбы запоминают запах (химический состав) реки, в которой они выклюнулись из икринки, и через несколько лет после нагула в море, возвращаются для размножения в родной водоем (явление хоминга – нахождение дома). Опыты с мечением личинок показали, что из 13 тыс. выловленных на нерестилищах рыб 34% вошли точно в те реки и ручьи, где они выклюнулись из икры, 65% в соседние и лишь 1% был пойман на значительном удалении от мест мечения.

Органы химической необонятельной рецепции воспринимают различные химические показатели среды (соленость, активная реакция среды, концентрация углекислоты и др.) и представлены:

1) вкусовыми почками (скопление чувствующих клеток);

2) вкусовыми клетками (клубковидные, кустиковидные, веретеновидные);

3) свободными нервными окончаниями.

У рыб центр химической необонятельной рецепции находится в

продолговатом мозгу.

Вкусовые почки и клетки расположены главным образом в слизистой полости рта, на усиках, жабрах, голове, лучах плавников.

Рыбы различают оттенки вкуса (сладкое, горькое, соленое, кислое). Острота вкуса связана с экологическими особенностями вида (пищевая специализация, тип местообитания, степень развития других рецепторов). Так, слепая мексиканская пещерная рыбка распознает раствор глюкозы при концентрации 0,005%.

Рыбы способны воспринимать тактильные (прикосновение, давление), болевые, температурные ощущения. Тактильные ощущения воспринимаются с помощью органов осязания. К ним относятся осязательные тельца (скопление чувствующих клеток), рассеянных по поверхности тела. Много осязательных точек расположено на голове, усиках и плавниках рыбы. Рыбы имеют невысокую болевую чувствительность из-за низкого уровня развития нервной системы.

Рыбы чувствительны к изменениям температуры. Температура воды воспринимается рыбами с помощью терморецепторов (свободных нервных окончаний), расположенных в поверхностных слоях кожи. Небольшие отклонения в температуре воды могут изменить пути миграций и сроки нереста рыб. Костные рыбы способны различать перепады температур в 0,4°С.

Электрические рецепторы и электрические органы рыб.По характеру вырабатываемых электрических импульсов рыб делят на:

1) неэлектрических (большинство других рыб).

2) слабоэлектрических (мормиры, гимнарх, гимнот и др.);

3) сильноэлектрических (электрические сом, угорь, скат);

Рис.3. Расположение электрических органов у электрических рыб (по Гриффину и Новику):

а — электрический скат; б — морская лисица; в — электрический угорь;

г — электрический сом; д — слонорыл; е — гимнарх; ж — звездочет (выделенные участки на контурном изображении каждой рыбы представляют собой проекции электрических органов).

Электрические поля образуются вокруг тела любой рыбы. Неэлектрические рыбы создают слабые электрические импульсы 100–200 мкВ в результате нервно-мышечной деятельности. В стае электрические поля отдельных рыб суммируются и образуется общее биоэлектрическое поле, которое влияет на поведение и ориентацию рыб. Слабо- и сильноэлектрические рыбы имеют специализированными электрическими органами.

Рыбы воспринимают электрические поля по-разному. У слабо- и сильноэлектрических рыб (за исключением электрического сома и звездочета) имеются специальные электрорецепторы, которые входят в систему органов чувств боковой линии. У неэлектрических рыб (кроме хрящевых, некоторых осетровых, сомовых) электрорецепторы не обнаружены. Но они способны воспринимать электрический ток, действующий на другие рецепторы и свободные нервные окончания. Электрические органы рыб служат им для защиты, нападения на добычу и ориентации.

Электрические органы всех электрических рыб представляют собой парные, симметрично расположенные по бокам тела структуры, которые состоят из электрических пластинок, собранных в столбики (рис.3).

У ската электрические органы (до 25% массы рыбы) напоминают пчелиные соты. Один орган состоит приблизительно из 600 шестигранных призм, расположенных вертикально. В каждой призме насчитывается до 40 электрических пластинок, имеющих вид дисков, отделенных студенистой соединительной тканью. Каждая призма представляет собой своеобразную электрическую батарею.

У угря огромные электрические органы (около 30% массы тела) тянутся по бокам почти вдоль всего тела и также состоят из призм, но с горизонтальным расположением. В каждом органе насчитывают около 70 призм, каждая содержит около 6 тыс. электрических пластинок.

У сома парные электрические органы (около 25% массы тела) расположены под кожей вдоль тела и сходятся по средней линии спинной и брюшной сторон. В студенистом веществе электрических органов находится большое количество электрических пластинок (около 2 млн), расположенных поперек тела.

Нервными центрами электрических органов у рыб являются электрические доли продолговатого мозга и спинной мозг.

Рис. 4. Схема строения электрического органа ската:

I, II, III, IV — электрические нервы;

1 — электрические доли головного мозга; 2 — электрические столбики.

Основными элементами электрических органов у большинства рыб являются электрические пластинки (рис. 4). Электрическая пластинка имеет две стороны:

1) мембранную, или лицевую (к ней подходят нервные окончания);

2) обратную (к ней подходят кровеносные сосуды).

В момент возбуждения мембранная сторона пластинки становится электроотрицательной, а обратная – электроположительной. Электрические клетки в столбиках или призмах соединены последовательно (т.е. увеличивается общее напряжение), а ряды столбиков в электрических органах соединены параллельно (т.е. увеличивается общая сила тока).

Величина генерируемого напряжения различна. Обитатели пресных вод со слабой электропроводностью (электрические угорь и сом) генерируют ток высокого напряжения: угорь до 600 В при силе тока 1,2 А, сом до 350 В при силе тока в десятые доли ампера.

Обитатели морских вод с хорошей электропроводностью генерирует разряды меньшего напряжения, но высокой силы тока (электрический скат 40–60 В при силе тока 50–60 А).

Звездочеты и обыкновенные скаты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Они имеют специализированные органы небольшого размера, которые расположены в хвостовой части тела (скат) или на голове (звездочет). Напряжение, создаваемое скатом-морской лисицей, составляет около 4 В.

Слабоэлектрические рыбы имеют небольшие хвостовые электрические органы, создаваемое напряжение – десятые доли вольта.

У круглоротых (морская минога и миксины) имеется слабый электрический орган на голове, способный создавать слабое электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животные чувствуют приближение другого организма или препятствия.

Органы зрения.Глаза у большинства рыб расположены по бокам головы. Зрение у рыб монокулярное, т.е. каждый глаз видит самостоятельно (поле зрения по горизонтали 160–170°, по вертикали около 150°). У многих рыб хрусталик выступает из отверстия зрачка, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется бинокулярное (всего 15–30°). Основной недостаток монокулярного зрения неточная оценка расстояния (рис. 5)

У многих пресноводных рыб зрачок неподвижен, некоторые виды могут его сужать и расширять (угорь, камбалы, звездочет, хрящевые). Глаза большинства рыб не имеют век, у некоторых акул есть мигательная перепонка, у кефалей и некоторых сельдей развиваются жировые веки.

У рыб глаз включает три оболочки:

1) склера (наружная);

2) сосудистая (средняя);

3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Склера защищает глаз от механических повреждений, в передней части глаза образует прозрачную роговицу уплощенной формы. С помощью сосудистой оболочки осуществляется кровоснабжение глаза. В участке, где в глаз входит зрительный нерв, располагается характерная для рыб сосудистая железа. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, имеющую отверстие, – зрачок, в который выдается хрусталик.

Рис. 5. Строение глаза и поле зрения рыб

1 – склера; 1а, 1б, 1в – слои роговицы; 2 – сосудистая оболочка; 2а – пигментный слой сосудистой оболочки; 3 – радужина; 4 – хрусталик; 5 – задняя камера; 6 – передняя камера; 7 – кольцевая связка; 8 – сократительная мышца; 9 – серповидный отросток; 10 – сетчатка; 11 – зрительный нерв

Сетчатка включает:

1) пигментный слой (пигментные клетки);

2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки);

3) два слоя нервных клеток.

У большинства рыб в сетчатке имеются палочки и колбочки. Палочки функционируют в темноте и нечувствительны к цвету, колбочки воспринимают цвета.

Хрусталик в верхней части поддерживается связкой, а в нижней части он при помощи особой мышцы (колоколом Галлера) прикрепляется к серповидному отростку на дне глазного яблока, который имеется у большинства костистых рыб. Хрусталик у рыб шаровидный и своей формы не изменяет. Аккомодация (настройка на резкость) осуществляется не путем изменения кривизны хрусталика, а при помощи мышцы (колокол Галлера), которая подтягивает или удаляет хрусталик от сетчатки. Хрусталик имеет такую же плотность, как и вода, в результате чего свет, проходя через него, не преломляется и на сетчатке получается четкое изображение.

В зависимости от наличия светочувствительных клеток (палочек, колбочек) рыб подразделяют на:

1) сумеречных (в пигментном слое мало меланина, в сетчатке имеются только палочки);

2) дневных (в пигментном слое много меланина, в сетчатке палочки немногочисленны, колбочки крупные).

Рыбы воспринимают световые волны в 400–750 нм. Почти все рыбы (кроме сумеречных и большинства хрящевых) имеют цветное зрение и некоторые из них могут изменять окраску тела.

У рыб различная острота зрения. Обычно они видят предметы на расстоянии не более 10–15 м. Хрящевые рыбы являются наиболее дальнозоркими, так как способны сужать и расширять зрачок глаза.

Со снижением освещенности у одних видов размер глаз увеличивается, и они способны улавливать слабый свет (глубоководные рыбы – морской окунь, светящиеся анчоусы), у других – размер глаз уменьшается (налим, речной угорь). У ряда глубоководных и

пещерных рыб глаза отсутствуют.

В воздушной среде глазами рыбы почти не видят, у некоторых из них для этой цели в глазах имеются специальные приспособления.

У рыбы четырехглазки каждый глаз разделен горизонтальной перегородкой на две части. В верхней части глаза хрусталик упрощен, а роговица выпуклая, что позволяет видеть в воздушной среде.

Орган равновесия и слуха.Круглоротые и рыбы имеют парный орган равновесия и слуха, который представлен внутренним ухом (или перепончатым лабиринтом) и расположен в слуховых капсулах задней части черепа. Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков:

1) верхний овальный;

2) нижний круглый.

У хрящевых лабиринт разделен на овальный и круглый мешочки не полностью. У многих видов от круглого мешочка отходит вырост (лагена), представляющий собой зачаток улитки. От овального мешочка во взаимно перпендикулярных плоскостях отходят три полукружных канала (у миног – 2, у миксин – 1). На одном конце полукружных каналов имеется расширение (ампула). Полость лабиринта заполнена эндолимфой. От лабиринта отходит эндолимфатический проток, который у костистых рыб заканчивается слепо, а у хрящевых сообщается с наружной средой (рис. 6).

Внутреннее ухо имеет волосковые клетки, которые являются окончаниями слухового нерва и расположены участками в ампулах полукружных каналов, мешочках и лагене. В перепончатом лабиринте есть слуховые камешки, или отолиты. Они располагаются по три с каждой стороны: один, самый крупный, отолит – в круглом мешочке, второй – в овальном, третий – в лагене. На отолитах хорошо видны годовые кольца, по которым у некоторых видов рыб определяют возраст (корюшка, ерш и др.).

Рис. 6. Орган равновесия и слуха

1 – круглый мешочек; 2 – овальный мешочек; 3 – полукружные каналы; 4 – зачаток улитки; 5 – ампулы полукружных каналов

Верхняя часть перепончатого лабиринта (овальный мешочек с полукружными каналами) выполняет функцию органа равновесия, нижняя часть лабиринта воспринимает звуки. Любое изменение положения головы вызывает движение эндолимфы и отолитов и раздражает волосковые клетки.

Рыбы воспринимают в воде звуки в диапазоне от 5 Гц до 15 кГц, звуки более высоких частот (ультразвуки) рыбами не воспринимаются. Рыбы воспринимают звуки также и с помощью органов чувств системы боковой линии. Чувствительные клетки внутреннего уха и боковой линии имеют сходное строение, иннервируются ветвями слухового нерва и относятся к единой акустиколатеральной системе (центр в продолговатом мозгу). Боковая линия расширяет диапазон волн и позволяет воспринимать низкочастотные звуковые колебания (5–20 Гц), вызываемых землетрясениями, волнами и т.д.

Чувствительность внутреннего уха повышается у рыб с плавательным пузырем, который является резонатором и рефлектором звуковых колебаний. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется при помощи Веберова аппарата (система 4 косточек) (у карповых), слепых выростов плавательного пузыря (у сельдевых, тресковых) или особых воздушных полостей. Наиболее чувствительными к звукам являются рыбы, имеющие Веберов аппарат.

При помощи плавательного пузыря, связанного с внутренним ухом, рыбы способны воспринимать звуки низких и высоких частот.

Органы чувств системы боковой линии.Строение и расположение органов чувств системы боковой линии специфичны для каждого вида рыб. Система боковой линии (или сейсмосенсорная система) включает обычные и ампулярные органы. К обычным органам относятся невромасты (или чувствующие почки), которые представляют комплекс чувствительных клеток с волосками на конце. У многих рыб невромаст образует студенистый выступ (купулу), куда входят волоски чувствительных клеток. Купулы легко колышутся под действием токов воды. Невромасты располагаются на поверхности тела в углублениях. Они позволяют рыбам ориентироваться в воде и воспринимать звуки низких частот. Клетки невромастов иннервируются боковой ветвью блуждающего нерва.

У круглоротых органы чувств системы боковой линии пред-

ставлены многочисленными мелкими бугорками на коже, особенно на голове. В каждом бугорке имеется желобок, на дне которого находится невромаст.

У хрящевых рыб имеются невромасты, расположенные в открытых (у примитивных акул и химер) и закрытых каналах (у других рыб); пузырьки Сави (Савишевы бляшки) – невромасты, прикрытые видоизмененной плакоидной чешуей (у электрических скатов); спиракулярные органы, представленные невромастами, поверхности брызгальца.

У осетровых имеются невромасты, расположенные в каналах и коротких костных трубочках кожи, и спиракулярный орган.

У большинства костистых рыб невромасты находятся в замкнутых каналах, которые тянутся вдоль туловища, образуя боковую линию, заходят на голову. Каналы боковой линии и головы заполнены слизью, в их полость выступают купулы чувствующих почек. С наружной средой каналы соединяются через отверстия в чешуе (прободенные чешуйки).

Ампулярные органы (или ампулы Лоренцини) относятся к электрорецепторам. Они расположены в головном отделе рыб, имеются только у пластиножаберных (акулы, скаты). Ампулярные органы имеют вид капсул, которые погружены в кожу. От капсул отходят трубочки, открывающиеся отверстиями на поверхности кожи. Капсулы заполнены желеобразным веществом, на их стенках расположены чувственные клетки с волосками на вершине. К каждой капсуле подходят нервные окончания.

К органам чувств системы боковой линии относятся также электрорецепторы, которые имеются почти у всех электрических рыб и у некоторых неэлектрических костистых. Они сходны по строению с чувствительными клетками системы боковой линии, но не имеют волоска.