Исследования на животных

Несмотря на то что в руководстве по физиологии, которое' Carpenter издал в 1853 г., подчеркивалось важное для сознания значение диэнцефальной области [37], физиологи не уделяли су­щественного внимания этой концепции, пока Berger в 1928 г. не установил, что сон связан с более медленными и синхронными ритмами на ЭЭГ, чем бодрствование [14]. Симметричное увеличе­ние синхронизации на ЭЭГ во время сна можно было объяснить, только проявлением физиологической активности подкоркового водителя ритма, оказывающего диффузное влияние на кору, но расположенного вне ее. В 1937 г. Bremer представил дальнейшие доказательства значения ствола для коры, когда в эксперименте на кошках он сравнил результаты перерезки ствола на понтомезэнцефальном и медуллярно-спинальном уровнях [23]. Хирургиче­ская операция не сопровождалась каким-либо повреждением оральных отделов диэнцефальной области или полушарий головно­го мозга, а системные функции животного поддерживались па фи­зиологическом уровне. Однако кошки с перерезкой на уровне среднего мозга постоянно находились в состоянии сна с синхрон­ными сноподобными ритмами на ЭЭГ без признаков реакции про­буждения, тогда как у животных с перерезкой на медуллярно-спинальном уровне отмечалось бодрствующее состояние, а их ЭЭГ характеризовалась десинхронизацией, напоминающей нормальную реакцию пробуждения. В связи с тем что у животных с перерез­кой на медуллярно-спинальном уровне была сохранена слуховая и тригеминальная афферентация, Bremer пришел к выводу о том, что для бодрствования необходима стимуляция полушарий голов­ного мозга сенсорными импульсами. При этом он пренебрег объяс­нением причин, по которым неповрежденные зрительные и обоня­тельные пути у животных с перерезкой на уровне среднего мозга не могли обеспечить необходимую сенсорную стимуляцию, однако пришел к выводу, что в случаях, когда специфическая сенсорная стимуляция отсутствует или прервана, кома возникает пассивно.

Bremer был в основном прав в своих выводах, но в тот период, он не понимал, что в стволе мозга могут находиться и восходящие механизмы, оказывающие неспецифическое влияние на бодрство­вание. Наличие такой системы впервые стало ясно, когда Morrison и Dempsey [1942] обнаружили диффузную таламокортикальную рекрутирующую систему, независимую от каких-либо специфиче­ских первичных систем [187]. Через несколько лет Morruzzi, Magoun открыли в ретикулярной формации ростральных отделов ствола мозга еще одну область, стимуляция которой оказывала генерализованное неспецифическое активирующее влияние на кору больших полушарий [189]. Для определения обнаруженной ими системы Morruzzi, Magoun ввели новый термин — восходящая¹ ретикулярная активирующая система (ВРАС) [172, 188]. Morruzzi, Magoun локализовали ВРАС в пределах цент­ра мозгового ствола от среднего мозга до гипоталамуса и таламуса-

31,

и показали, что структуры, находящиеся в этой области, непосред­ственно или косвенно передают на кору больших полушарий диф­фузные физиологические импульсы, имеющие существенное значе­ние для бодрствования и характера ЭЭГ. Когда у спящего живот­ного производили прямую стимуляцию структурных образований ВРАС с помощью введенного в них электрода, на ЭЭГ регистриро­валась диффузная десинхронизация и быстро появлялись поведен­ческие признаки пробуждения. При разрушении ВРАС на ЭЭГ возникали медленные синхронизированные ритмы и развивалась кома, причем эти нарушения нельзя было устранить интенсивной сенсорной стимуляцией даже при сохранности основных соматиче­ских сенсорных путей от периферии через таламус к коре. В то же время разрушение первичных таламокортикальных сенсорных пу­тей не сопровождалось развитием комы до тех пор, пока ВРАС и ее связи с ростральными отделами переднего мозга были сохране­ны. В определенном соответствии с выводом о том, что ВРАС является центральным субстратом сознания, по-видимому, находят­ся и данные ранних исследований включая наблюдения, согласно которым наркотические препараты оказывают бесспорное избира­тельное угнетающее воздействие на ядра ствола мозга. Поэтому постепенно стало утверждаться мнение, согласно которому сознание связано с явным возбуждающим влиянием ВРАС, активирую- щим кору больших полушарий, и большинство бессознательных состояний обусловлено избирательным угнетением или разруше- ; нием ретикулярной формации. Проведенные на высоком уровнеэлектрофизиологические, нейроанатомические и фармакологические исследования последних лет позволили внести некоторые из­менения в описанные выше более ранние представления. Однако фундаментальная концепция о неспецифических физиологических механизмах бодрствования, связанных с верхними отделами ствола мозга, хорошо выдержала проверку временем и дальнейшими экспериментами.

Анатомия и физиология активирующей ^: