МЕТАБОЛИЗМ МОЗГА И КОМА

В предыдущих главах этой книги обсуждались физиологиче­ские связи между стволом мозга, средним мозгом и полушария­ми, которые лежат в основе состояния бодрствования и в норме регулируют психические процессы, обеспечивающие сознатель­ную деятельность. Сенсомоторная и психическая активность го­ловного мозга настолько связана с его метаболизмом, что нару­шение или недостаточность нейрохимических процессов, вызван­ные любой причиной, приводят к быстро развивающимся невро­логическим нарушениям.

В нейронах и глиальных клетках при выполнении ими специа­лизированных функций происходят многие химические процессы. Нервные клетки должны постоянно поддерживать свои мембран­ные потенциалы, синтезировать и хранить нейромедиаторы, вырабатывать аксоплазму и заменять постоянно распадающиеся' структурные компоненты (рис. 33). Клетки олигодендроглии Должны по крайней мере вырабатывать миелин, а плазматические

285-

Не входе

PV₀^ 36 мм рт.ст.

SV_O 64^е с

PV ,-_o Д9 мм pt ст

Рис. 33. Энергетический баланс головного мозга.

1 — Эндоплазматическая сеть и рибосомы (синтез липидов, синтез белков)- 2_ плазматическая мембрана (ионный насос); 3 — ядрышко (синтез белков)-' 4 — пластинчатый комплекс (аксоплазматический ток агрегатов молекул); 5 — с'инап-тический аппарат (синтез медиаторов); 6 — АТФ; 7 — митохондрия (дыхание)-8 — цитоплазма (гликолиз) (глюкоза -» 2 лактат + 2 АТФ).

астроциты регулируют большую часть ионного гомеостаза внекле­точной жидкости головного мозга. Несомненно, что астроциты выполняют и ряд других, все еще не полностью исследованных функций, направленных на сохранение баланса питания и мета­болизма нейронов. Вся эта сложная деятельность требует энергии, существено большей на 1 кг массы клеток, чем в любом другом органе организма. Многие ферментативные реакции нейронов и глиальных клеток, а также специализированного эндотелия цере­бральных капилляров [304] обеспечиваются в какой-то точке энергией посредством гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Без по­стоянного и интенсивного снабжения АТФ клеточный синтез замедляется или приостанавливается, функции нейронов подавля­ются или прекращаются, а клеточные структуры быстро разру­шаются.

Удовлетворение энергетических потребностей головного мозга полностью зависит от процессов гликолиза и тканевого дыхания. Ферменты, регулирующие гликолиз, располагаются в клеточной протоплазме, а ферменты, участвующие в дыхательном цикле лимонной кислоты, значительно более эффективно продуциру­ющем АТФ, локализуются в митохондриях. Весь субстрат для выработки энергии мозгом в норме составляет глюкоза, каждая

граммолекула которой образует АТФ из АДФ в соответствии с. формулами:

Глюкоза + 2АДФ + 2Р, ——t- 2 лактат + 2АТФ (гликолю) Глюкоза + 60₈ + 38АДФ + 38Pi——>6С0₂ + 6Н₂0 + 38 АТФ (дыхание)

Для обеспечения энергетических потребностей мозга требую­щий кислорода процесс тканевого дыхания значительно более-эффективен, чем гликолиз. Фактическое соотношение эффектив­ности дыхания и гликолиза составляет 18 :1, так как дыхание добавляет 36 граммолекул АТФ на граммолекулу глюкозы к двум: уже выработанным в процессе гликолиза. Поскольку ферменты,, участвующие в гликолизе, могут усилить свое действие только в 6 раз, то один гликолиз не в состоянии удовлетворить потребно­сти головного мозга в энергии, даже если кровообращение и дру­гие поддерживающие системы увеличили бы доставку глюкозы до 600%, что невероятно. Эта недостаточность активности глико-литических ферментов объясняет постоянную потребность в кис­лороде головного мозга млекопитающих.

Кислород, глюкоза и мозговой кровоток действуют взаимоза­висимо для обеспечения головного мозга субстратом и кофакто­рами, необходимыми для осуществления химических реакций, которые вырабатывают нужную мозгу энергию и синтезируют его> структурные компоненты. В состоянии бодрствования или сна процессы метаболизма в головном мозге сравнительно с такими же процессами в любом другом органе протекают с чрезвычайно-высокой скоростью. Кроме того, так как мозг почти не обладает резервами жизненно важных для него питательных веществ, он особенно подвержен поражениям, и даже кратковременное пре­кращение кровотока или снабжения кислородом создает угрозу жизнеспособности мозговой ткани. Эти обстоятельства наиболее существенны для понимания природы многих метаболических, энцефалопатий, ниже мы рассмотрим их более подробно.