Реакционный центр

Реакционный центр обеспечивает фотосинтетическое разделениезарядов - первый этап преобразования солнечной энергии в энергию химических связей. Он содержит интегральные белки D1 (PsbA) и D2 (PsbD), каждый из которых образован пятью трансмембранными α-спиралями, расположенными в мембране пррактически параллельно друг другу (Barberetal., 1987). В состав РЦ ФС-2 также входит третий интегральный белок – цитохром b₅₅₉,количество молекул которого на один РЦ точно не установлено (предполагается 1-2 молекулы).

На белках D1 и D2 расположены кофакторы переноса электрона в ФС-2 – фотоактивная А-цепь: TyrZ, П680, Chl_D1, Pheo_D1, Q_A и Q_B. Энергия света, поглощенная пигментами светособирающего комплекса ФС-2, переносится к первичному донору электрона P680 – специализированному димеру хлорофиллов а (Renger, 1992).Разделение зарядов в реакционном центре происходит за счет перехода молекулы P680в возбужденное синглетное состояние, за счет энергии поглощенного кванта света. В первой стадии разделения зарядов принимает участие молекула хлорофилла a (Chl_D1), которая располагается между П680 и Pheo_D1 (рис. 5.). Энергия возбуждения возможно делокализуется между четырьмя молекулами хлорофилла(специальная пара P_D1P_D2 и вспомогательными Chl_D1 и Chl_D2). (Barber, 2002)

Рис. 5. Схема расположения кофакторов переноса электрона в ФС-2 (Guskovetal., 2009). Красные стрелки - этапы переноса электронов с указанием времени переноса электрона. Голубые - возможные пути переноса электрона (Muh et al., 2012).

РЦ входит в состав более крупного белкового комплекса, называемого «ядерным» В его состав у высших растений, кроме белков D1, D2, цитохром b-559 входят белкиCP43, CP47, PsbO; могут входить белки PsbP, PsbQ.

Структура ядерного комплекса высших растений крайне близка к структуре цианобактерий: для цианобактерии Thermosynechococcus elongatus показано наличие 35 молекул хлорофилла а, 2 молекул феофитина, 3-х пластохинонов и 12 β-каротинов в расчёте на один мономер, а также марганцевого кластера и других кофакторов. Для «ядерных» комплексов из высших растений (шпината) показано наличие от 35 до 80 молекул хлорофилла, одной молекулы Q_A и марганцевого кластера в расчете на один РЦ.