Факторы формообразования

Крыловидная пластинка образуется при активации генов Pax, (участвует BMP-фактор), базальная — при подавлении Pax (участвует Shh (Sonic hedgehog factor), выделяющийся из зачатка хорды)

10.Филогенез цнс.

У одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. У многоклеточных поверхностные и глубокие клетки находятся в различных взаимоотношениях с внешней средой. Поверхностные клетки получают многие виды раздражений, а глубокие клетки— только те раздражения, которые передаются от поверхностных клеток. Это привело к тому, что среди поверхностных эпителиальных клеток возникла специализация: одни стали выполнять функцию защиты от механических влияний, а другие — также защитную, но связанную с восприятием раздражений и передачей их другим клеткам. Поэтому не случайно в эмбриогенезе нервные клетки закладываются среди эпителиальных клеток наружного зародышевого листка (эктодерма).

У низших кишечнополостных чувствительные клетки эктодермы погружаются в глубину, вступают в контакт друг с другом. Подобная нервная система имеет диффузное строение, где все клетки равнозначны. У более высших организмов (коралловые полипы, медузы, ресничные, круглые и кольчатые черви) отмечается концентрация нервных клеток в виде узлов. Эти узлы локализуются вокруг ротового отверстия и обособляются в каждом членике. У других животных, у которых произошло слияние члеников, например у насекомых, наблюдается слияние мелких узлов в более крупные.

Совершенно другое строение имеет нервная система у хордовых животных; у них нервные клетки собраны в виде трубки, лежащей дорсальнее хорды. Предполагается, что возникновению нервной трубки способствовала хорда.

Спинной мозг у позвоночных соответствует длине спинномозгового канала и имеет больше сегментов, чем у человека (рис. 493).

493. Схематические продольные разрезы через головной мозг (по Б. С. Матвееву).

1 — костистая рыба; II — электрический скат; III — лягушка; IV — рептилия; V — птица; VI — млекопитающее; 1 — полушария большого мозга; 2 — шишковидная железа; 3 — гипофиз; 4 — зрительные доли; 5 — мозжечок; б — продолговатый мозг; 7 — мост; 8 — полость желудочков.

Головной мозг низших животных еще примитивен. У круглоротых (миноги) производные пяти мозговых пузырей лежат в одной плоскости, мало обособлены друг от друга, изгибы отсутствуют, хорошо развиты обонятельный мозг и зачатки полушария с развитым полосатым телом, покрытым эпителиальной крышей. В промежуточном мозге имеются большие таламусы, хорошо дифференцированы заталамические ядра и глазоподобные органы. Средний мозг у миног развит плохо, за исключением красного ядра. Мост и продолговатый мозг развиты сравнительно лучше и без четких границ переходят в спинной мозг. Мозжечок представлен в виде зачатка.

Для центральной нервной системы селяхий характерно лучшее развитие переднего мозга, где в стенке его встречаются нервные клетки, что представляет качественный скачок. Мозг селяхий имеет два полушария. Значительно лучше развит и мозжечок, что показывает коррелятивную связь его с передним мозгом.

Головной мозг у костистых рыб представлен хорошо развитыми полосатыми телами и другими отделами, за исключением коры полушарий. Особенно хорошо развит продолговатый мозг, где локализуются ядра вкусовых нервов, разветвляющихся по всей поверхности тела.

У амфибий в коре парных полушарий имеются нервные клетки; полушария обособлены друг от друга. Средний мозг, потеряв значение зрительного центра, меньше, чем у рыб. Мозжечок мал и представлен в зачаточном состоянии. Только у рептилий можно видеть хорошо развитые полушария мозга, содержащие наружный слой нервных клеток и волокон. Главную массу полушарий мозга составляют сравнительно крупные полосатые тела. Средний мозг, мозжечок и обонятельный мозг пропорционально развиты. Характерно появление мозговых изгибов. В результате наблюдается наслоение отдельных частей мозга друг на друга — наступает как бы «упаковка» мозговых пузырей в сравнительно малом объеме черепной коробки.

Передний мозг птиц представлен более крупными полушариями, чем у всех перечисленных видов животных. Мозговые изгибы, мозжечок хорошо развиты.

Наконец, головной мозг млекопитающих характеризуется значительным развитием полушарий конечного мозга за счет утолщения его мантии и белого вещества, а не полосатых тел. Полушария прикрывают стволовую часть центральной нервной системы. В коре находятся слуховые, зрительные, осязательные, вкусовые, болевые, двигательные центры. Развитие сензорных систем оказывает большое влияние на развитие ЦНС. Мозговая кора имеет извилины и борозды, подобная же картина наблюдается и в мозжечке.

494. Сравнительная величина площади коры мозга и неравномерность ее развития в ряду приматов (по Ю. Г. Шевченко).

1 — зоны, прогрессивно увеличивающиеся относительно величины площади всей коры от обезьян к человеку; 2 — зоны, относительно стабильные к общей величине площади коры мозга во всем ряду приматов; 3 — зоны, относительно уменьшающиеся к общей площади коры мозга от обезьяны к человеку.

Таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразования в центральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга (рис. 494), мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд и извилин, которые надстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Естественно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функциональные особенности конечного мозга (рис. 484). У многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. Для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на Земле. Например, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн. лет назад, насекомоядные — 165 млн. лет, рукокрылые — 45 млн. лет, хищные — 75 млн. лет, копытные — 65 млн. лет, первобытные люди — 2,5 млн. лет, люди современного типа (неоантропы) — 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек прошел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психическим особенностям стоит выше, чем животные. Этому несомненно способствовали наследственные свойства, но факторы, ускорившие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.

Каковы же морфологические особенности, отличающие мозг человека от мозга животных? К ним относятся:

1) преобладание полушарий головного мозга над стволовой частью мозга;

2) относительное преобладание массы мозга относительно массы тела;

3) преобладание относительных размеров лобной и височной долей;

4) преобладание глубины борозд и числа извилин;

5) более сложная цитомиелоархитектоника мозговой коры

11.Клеточная организация нервной ткани.

1. Типичные кардиомиоциты

Основной элемент сердечной мышечной ткани – типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с другом своими основаниями, образуя функциональные волокна (рис. 11.11).

Последние связаны многочисленными анастомозами – за счет того, что в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон.

Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) – примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50-70 мкм; п. 11.2.1.1). Длина кардиомиоцитов – около 100 мкм.

Рис. 11.11. Препарат – миокард. Окраска железным гематоксилином

2. Вставочные диски

а) Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками (2 на рис. 11.11). На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах.

Не надо путать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью (1), обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

б) В области вставочных дисков (9 на рис. 11.12) между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов (п. 2.3):

1) интердигитации – пальцевидные впячивания клеток друг в друга;

2) десмосомы (10, там же) – контакты, обеспечивающие более прочное сцепление клеток;

3) нексусы (11, там же) – контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

3. Функциональные волокна окружены базальной мембраной (8, там же). Таким образом, последняя покрывает лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

4. Дополнительные клеточные элементы

а) Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни.

Поэтому при регенерации новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся клеток.

б) Однако кроме типичных (сократительных, или рабочих) кардиомиоцитов, в сердце присутствуют и другие их разновидности: секреторные, а также атипичные кардиомиоциты (составляющие проводящую систему сердца).

12.Строение нервной ткани.

Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы.

Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3–100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами. Аксоны соединяются с соседними нейронами в синапсах.

Рисунок 9.3.4.1.

Различные типы нейронов

Рисунок 9.3.4.2.

Аксоны и дендриты

Рисунок 9.3.4.3.

Поперечный срез нервного волокна

Нейроны, передающие импульсы к эффекторам (органам, отвечающим на раздражения), называют моторными; нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему, называют сенсорными. Иногда сенсорные и моторные нейроны связаны между собой при помощи вставочных (промежуточных) нейронов.

Рисунок 9.3.4.4.

Строение сенсорного и моторного нервов

Пучки нервных волокон собраны в нервы. Нервы покрыты оболочкой из соединительной ткани – эпиневрием. Собственная оболочка покрывает и каждое волокно в отдельности. Как и нейроны, нервы бывают сенсорными (афферентными) и моторными (эфферентными). Встречаются также смешанные нервы, передающие импульсы в обоих направлениях. Нервные волокна целиком или полностью окружены шванновскими клетками. Между миелиновыми оболочками шванновских клеток имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье.

Рисунок 9.3.4.5.

Нейрон сетчатки глаза

Клетки нейроглии сосредоточены в центральной нервной системе, где их количество в десять раз превышает количество нейронов. Они заполняют пространство между нейронами, обеспечивая их питательными веществами. Возможно, клетки нейролгии участвуют в сохранении информации в форме РНК-кодов. При повреждении клетки нейролгии активно делятся, образуя на месте повреждения рубец; клетки нейролгии другого типа превращаются в фагоциты и защищают организм от вирусов и бактерий.

Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Электрофизиологические исследования показали, что мембрана аксона с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной стороне, и разность потенциалов составляет примерно –65 мВ. Этот потенциал, так называемый потенциал покоя, обусловлен разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.

Рисунок 9.3.4.6.

Изменение мембранного потенциала нервных клеток

При стимуляции аксона электрическим током потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ. Потенциал действия возникает за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10–6 % от общего числа ионов Na+ в клетке). Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал.

Нервные импульсы пробегают по аксонам в виде незатухающей волны деполяризации. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не способен передавать импульсы. Ещё в течение 5–10 мс аксон может передавать только сильные импульсы. Скорость проведения сигнала зависит от толщины аксона: в тонких аксонах (до 0,1 мм) она составляет 0,5 м/с, в то время, как в гигантских аксонах кальмаров диаметром 1 мм может достигать 100 м/с. У позвоночных друг за другом возбуждаются не соседние участки аксона, а перехваты Ранвье; импульс перескакивает от одного перехвата к другому и идёт в целом быстрее (до 120 м/с), чем серия коротких токов по немиелиновому волокну. Повышение температуры увеличивает скорость прохождения нервных импульсов.

Рисунок 9.3.4.7.

Передача сигнала по аксонам

Амплитуда нервных импульсов не может изменяться, и для кодирования инфомации используется только их частота. Чем больше воздействующая сила, тем чаще следуют друг за другом импульсы.

Передача информации от одного нейрона к другому происходит в синапсах. Обычно посредством синапсов связаны между собой аксон одного нейрона и дендриты или тело другого. Синапсами связаны с нейронами также окончания мышечных волокон. Число синапсов очень велико: некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10 000 синапсов.

По большинству синапсов сигнал передаётся химическим путём. Нервные окончания разделены между собой синаптической щелью шириной около 20 нм. Нервные окончания имеют утолщения, называемые синаптическими бляшками; цитоплазма этих утолщений содержит многочисленные синаптические пузырьки диаметром около 50 нм, внутри которых находится медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передаётся через синапс. Прибытие нервного импульса вызывает слияние пузырька с мембраной и выход медиатора из клетки. Примерно через 0,5 мс молекулы медиатора попадают на мембрану второй нервной клетки, где связываются с молекулами рецептора и передают сигнал дальше.

Рисунок 9.3.4.8.

Структурная формула медиатора ацетилхолина

Рисунок 9.3.4.9.

Структурная формула медиатора норадреналина

Модель 7.6. Механизм химической передачи сигнала в синапсах

Передача информации в химических синапсах происходит в одном направлении. Специальный механизм суммации позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они поступят, например, в мозг. Передача импульсов может также затормаживаться (например, в результате воздействия на синапс сигналов, приходящих от других нейронов). Некоторые химические вещества влияют на синапсы, вызывая ту или иную реакцию. После непрерывной работы запасы медиатора истощаются, и синапс временно перестаёт передавать сигнал.

Через некоторые синапсы передача происходит электрическим путём: ширина синаптической щели составляет всего 2 нм, и импульсы проходят через синапсы без задержки.

13.классификация нейронов.

Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы:

1. воспринимающие, или рецепторные

2. исполнительные, или эффекторные

3. контактные.

Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.

В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:

1. механорецепторы, воспринимающие: а) прикосновение - тактильные рецепторы, б) растяжение и давление - прессаи барорецепторы, в) звуковые колебания - фонорецепторы, г) ускорение — акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;

2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;

3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;

4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;

5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.

Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).

Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.

Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.

Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.

14.Строение нейрона.

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

[править]Дендриты и аксон

Основные статьи: Дендрит, Аксон

Схема строения нейрона

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

[править]Синапс

Основная статья: Синапс

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

15.Строение аксонов и дендритов.

Дендриты и аксон

Основные статьи: Дендрит, Аксон

Схема строения нейрона

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

16.строение миелиновой оболочки.

Миелиновая оболочка - это муфта толщиной от 0,3 до 15-20 мкм, которая покрывает осевой цилиндр вдоль. Она отсутствует в месте отхождения отростка от перикариона, в области терминальных ветвлений аксона и в участках, называемых узлов (перетяжек) Ранвье. Участок волокна между двумя соседними узлами называется межузловых сегментом. Длина последнего - от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. Узловая перетяжка имеет размеры 0,25-1 мкм.

Миелиновая оболочка содержит липиды и поэтому окрашивается в черный цвет в случае обработки осмиевая кислотой. На определенном расстоянии друг от друга в темной миелиновой оболочке располагаются узкие светлые линии, идущие в косом направлении. Это так называемые насечки миелина Шмидта-Лантермана. С помощью электронного микроскопа было обнаружено, что миелиновая оболочка имеет пластинчатую строение. Окончательно понять строение миелиновой оболочки помогли исследования процесса развития миелиновых нервных волокон.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр погружается в нейролеммоци, угинаючы его оболочку и образуя глубокую складку. Эта двойная складка (дупликатура) плазмолемы нейролеммоци получила название мезаксон. В процессе дальнейшего развития нейролеммоци медленно вращается вокруг осевого цилиндра, вследствие чего мезаксон много раз окутывает его. Цитоплазма нейролеммоци и его ядро ??остаются на периферии, образуя нейролему. Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра завитков мезаксон, которые и являются пластинками миелинового слоя.

Каждый завиток мезаксон имеет ширину около 8-12 нм и соответствует липидным слоям двух листков плазмолемы нейролеммоци. На его середине и на поверхности под электронным микроскопом можно наблюдать тонкие темные линии, образованные белковыми молекулами. Насечки миелина соответствуют местам, где улитки мезаксон раздвинуты цитоплазмой нейролеммоци. Оболочку одного нервного волокна образуют много нейролеммоци. Они контактируют между собой в участках узловых перетяжек. Межузловой сегмент соответствует территории, травяной одним нейролеммоци.

На продольном разрезе миелинового нервного волокна вблизи узла Ранвье есть участок, в которой завитки мезаксон последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления глубоких завитков наиболее удаленные от узла, а все последующие - постепенно приближаются к нему. Это объясняется тем, что мезаксон наслаивается в процессе роста и осевого цилиндра и нейролеммоци. Таким образом, первые слои мезаксон короче, чем остальные. Края двух смежных нейролеммоци, контактируя в области перетяжки, образуют пальцеобразные вырасти диаметром около 50 нм. Длина выростов разная. Вместе они имеют характерный вид "пышного воротника".

17.Классификация глиальных клеток.

Нервная система состоит из двух главных типов клеток: нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток. Глиальные клетки в совокупности называют нейроглией или глией. Они составляют по крайней мере половину объёма центральной нервной системы. Число гиальных клеток в 10-50 раз больше, чем нейронов. Нейроны центральной нервной системы окружены глиальными клетками. Глия является средой для нейронов. За пределами центральной нервной системы многие аксоны окружены оболочками (миелинизированные волокна), образованными глиальными клетками (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями. Их ширина ~15-20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя внеклеточное (интерстициальное) пространство нейронов и глии, заполненное интерстициальной жидкостью. Интерстициальное пространство занимает 12-14% общего объёма мозга. Через интерстициальную жидкость путем диффузии к нервным, глиальным клеткам доставляются кислород, питательные вещества из плазмы крови кровеносных капилляров и удаляются конечные продукты метаболизма.

Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Метаболизм глиальных клеток тесно связан с метаболизмом нейронов, которые они окружают. Возможно, глиальные клетки участвуют в процессах памяти. Сателлиты нейроглии, называемые шванновскимя клетками, синтезируют оболочки миелинизированных нервных волокон периферических нервов. Некоторые глиальные клетки выполняют функции фагоцитов.

Клетки нейроглии делят на ряд типов. Эпендимоциты макроглии выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с подлежащими тканями и выполняют разграничительную, опорную и секреторную функции. Клетки макроглии делятся на две категории -астроциты и олигодендроциты. Астроциты выполняют опорную функцию, осуществляют транспорт питательных веществ к нейронам, поглощение погибших клеток, участвуют в регулировании состава жидкости экстрацеллюлярного пространства (глюкоза, аминокислоты, ионы, в частности, являются буфером и депо ионов калия). Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе мозга. От тела астроцита, содержащего овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки. Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе мозга. Ядро у них также овальное, и тело клетки также содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные. Некоторые ветви фибриллярных астроцитов буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Полагают, что эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны. Астроциты этих двух типов взаимодействуют в обширной трехмерной сети, в которой расположены нейроны. Здесь астроциты часто делятся и в случае повреждений мозга образуют рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе мозга. Их главной функцией является изоляция миелином нейронов центральной нервной системы. Олигодендроциты мельче астроцитов и имеют одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек. Цитоплазма олигодендроцитов содержит большое количество рибосом. Шванновские клетки-это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. Эти клетки продолговатой формы и содержат лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи. От каждого конца тела клетки отходит толстый отросток. Отростки ветвятся мелкими боковыми веточками. При повреждениях мозга клетки микроглии превращаются в фагоциты, способные перемещаться посредством амебоидного движения.

Основные отличия глиальных клеток от нейронов:

(1) Глиальные клетки имеют только один тип отростков, в то время как нейроны имеют два типа отростков - аксоны и дендриты.

(2) Глиальные клетки, хотя и имеют потенциал покоя (~89 мв), не могут генерировать потенциал действия как нейроны.

(3) Глиальные клетки не имеют химических синапсов как нейроны.

(4) Глиальные клетки, в отличие от зрелых нейронов, способны к делению.

(5) Число глиальных клеток в центральной нервной системе в 10-50 раз больше, чем нейронов.

Теодор Шванн, Schwann Theodor, 1810–1882, германский физиолог.

Камилло Гольджи, Golgi, Camillo, 1843–1926, итальянский врач, цитолог; вместе с испанским гистологом С.Р.Кахалем, Santiago Ramon y Cajal, 1852‑1934 в 1906 г. был награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины

18.Строение рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Н. А. Бернштейном был предложен новый термин — «Рефлекторное кольцо», в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т. н. обратной афферентации

Следует отметить, что термин «Рефлекторное кольцо» впервые был использован А. Ф. Самойловым в статье «Кольцевой ритм возбуждения»[1]. Поэтому приоритет в данном словосочетании принадлежит отнюдь не Бернштейну Н. А. и тем более не Анохину П. К., а советскому физиологу, сподвижнику Павлова И. П. и Сеченова И. М., учёному Самойлову А. Ф.

По данным редактора Шестакова М. П., исследователь Бернштейн Н. А. ввёл данный термин в 1935 году, но уже, как было указано, в 1930 году термин «рефлекторное кольцо» использовался в работах Самойлова А. Ф.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза.

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

19.Виды синапсов.

Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

20-21.Строение электрического синапса.

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические;

электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические

нервно-мышечные

нейросекреторные (аксо-вазальные)

рецепторно-нейрональные

центральные

аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.

аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

аксо-соматические — с телами нейронов;

аксо-аксональные — между аксонами;

дендро-дендритические — между дендритами;

22.Внешнее строение спинного мозга.

Спинной мозг, medulla spinalis (рис. 878, 879), имеет по сравнению с головным мозгом относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность.

878. Спинной мозг, medulla spinalis. (Все оболочки спинного мозга и корешки удалены.)

А—вид спереди. Б—вид сзади.

879. Спинной мозг, medulla spinalis, со спинномозговыми корешками, radices, и спинномозговые нервы, nn. spinales; вид сзади.

(Твердая оболочка спинного мозга вскрыта; в пределах конского хвоста слева удалены спинномозговые корешки.)

А—верхняя половина мозга. Б — нижняя половина мозга.

Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I или верхнего края II поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление кривизны соответствующих частей позвоночного столба. У плода 3 мес он оканчивается на уровне V поясничного позвонка, у новорожденного — на уровне III поясничного позвонка.

Спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг у места выхода первого шейного спинномозгового нерва. Скелетотопически эта граница проходит на уровне между нижним краем большого затылочного отверстия и верхним краем I шейного позвонка. Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус, conus medullaris, продолжающийся в концевую нить (спинномозговую), filum terminate (spinate), которая имеет поперечник до 1 мм и является редуцированной частью нижнего отдела спинного мозга. Концевая нить, за исключением ее верхних участков, где есть элементы нервной ткани, представляет собой соединительнотканное образование. Вместе с твердой оболочкой спинного мозга она проникает в крестцовый канал и прикрепляется у его конца. Та часть концевой нити, которая располагается в полости твердой мозговой оболочки и не сращена с ней, называется внутренней концевой нитью, filum terminate internum; остальная ее часть, сращенная с твердой мозговой оболочкой,— это наружная концевая нить (твердой оболочки), filum terminale externum (durale). Концевая нить сопровождается передними спинномозговыми артериями и венами, а также одним или двумя корешками копчиковых нервов.

Спинной мозг не занимает целиком полость позвоночного канала: между стенками канала и мозгом остается пространство, заполненное жировой тканью, кровеносными сосудами, оболочками мозга и спинномозговой жидкостью.

Длина спинного мозга у взрослого колеблется от 40 до 45 см, ширина — от 1,0 до 1,5 см, а масса равна в среднем 35 г.

Различают четыре поверхности спинного мозга: несколько уплощенную переднюю, немного выпуклую заднюю и две боковые, почти округлые, переходящие в переднюю и заднюю.

Спинной мозг не на всем протяжении имеет одинаковый диаметр. Его толщина несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в двух веретенообразных утолщениях: в верхнем отделе — это шейное утолщение, intumescentia cervicalis, соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и в нижнем отделе — это пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis,— место выхода нервов к нижним конечностям. В области шейного утолщения поперечный размер спинного мозга достигает 1,3—1,5 см, в середине грудной части — 1 см, в области пояснично-крестцового утолщения—1,2 см; переднезадний размер в области утолщений достигает 0,9 см, в грудной части — 0,8 см.

Шейное утолщение начинается на уровне III — IV шейного позвонка, доходит до II грудного, достигая наибольшей ширины на уровне V—VI шейного позвонка (на высоте пятого шестого шейного спинномозгового нерва). Пояснично-крестцовое утолщение простирается от уровня IX—X грудного позвонка до I поясничного, наибольшая ширина его соответствует уровню XII грудного позвонка (на высоте третьего поясничного спинномозгового нерва).

Форма поперечных срезов спинного мозга на разных уровнях различна: в верхней части срез имеет форму овала, в средней части — округлый, а в нижней части приближается к квадратной.

На передней поверхности спинного мозга, по всей его длине, залегает глубокая передняя срединная щель, fissura mediana ventralis (anterior) (рис. 880—882, см. рис. 878), в которую впячивается складка мягкой мозговой оболочки — промежуточная шейная перегородка, septum cervicale

intermedium. Эта щель менее глубокая у верхнего и нижнего концов спинного мозга и наиболее выражена в средних его отделах.

На задней поверхности мозга имеется очень узкая задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis [posterior], в которую проникает пластинка глиозной ткани — задняя срединная перегородка, septum medianum dorsale [posterius]. Щель и борозда делят спинной мозг на две половины — правую и левую. Обе половины соединены узким мостиком мозговой ткани, в середине которой располагается центральный канал, canalis centralis, спинного мозга (см. рис. 879—881).

880. Спинной мозг, medulla spinalis; вид спереди, справа и сверху (полусхематично).

(Два сегмента спинного мозга; на правой стороне показана топография белого вещества; на левой стороне после удаления белого вещества видна форма серого вещества.)

881. Спинной мозг, medulla spinalis. (Горизонтальный разрез верхнего отдела грудной части спинного мозга.)

На боковой поверхности каждой половины спинного мозга находятся две неглубокие борозды. Переднелатеральная борозда, sulcus

ventrolateralis [anterolateralis], расположена кнаружи от передней срединной щели, более отдаленная от нее в верхней и средней частях спинного мозга, чем в нижней его части. Заднелате-ральная борозда, sulcus dorsolateralis [posterolateralis], лежит кнаружи от задней срединной борозды. Обе борозды идут почти по всей длине спинного мозга.

В шейном и отчасти в верхнем грудном отделах, между задней срединной и заднелатеральной бороздами, проходит нерезко выраженная задняя промежуточная борозда, sulcus intermedius dorsalis [posterior] (см. рис. 881).

У плода и новорожденного иногда встречается довольно глубокая передняя промежуточная борозда, которая, следуя по передней поверхности верхних отделов шейной части спинного мозга, располагается между передней срединной щелью и переднелатеральной бороздой.

Из переднелатеральной борозды или вблизи нее выходят передние корешковые нити, fila radicularia, представляющие собой отростки двигательных клеток. Передние корешковые нити образуют передний корешок (двигательный), radix ventralis [anterior] (motoria). Передние корешки содержат центробежные (эфферентные) волокна, проводящие двигательные и вегетативные импульсы на периферию тела: к поперечно-полосатым и гладким мышцам, железам и др.

В заднелатеральную борозду входят задние корешковые нити, состоящие из отростков клеток, залегающих в спинномозговом узле. Задние корешковые нити образуют задний корешок (чувствительный), radix dorsalis [posterior] [sensoria]. Задние корешки содержат афферентные (центростремительные) нервные волокна, проводящие чувствительные импульсы от периферии, т. е. от всех тканей и органов тела, в ЦНС.

Спинномозговой узел (чувствительный), ganglion spinale [sensorius] (см. рис. 879, 880),— это веретенообразное утолщение, расположенное на заднем корешке. Он представляет собой скопление главным образом псевдоуниполярных нервных клеток. Отросток каждой такой клетки делится Т-образно на два отростка: длинный периферический направляется на периферию в составе спинномозгового нерва, n. spinalis, и оканчивается чувствительным нервным окончанием; короткий центральный следует в составе заднего корешка в спинной мозг (см. рис. 947).

Все спинномозговые узлы, за исключением узла копчикового корешка, плотно окружены твердой мозговой оболочкой; узлы шейного, грудного и поясничного отделов залегают в межпозвоночных отверстиях, узлы крестцового отдела — внутри крестцового канала.

947. Восходящие пути спинного и головного мозга; правое полушарие (полусхематично).

Направление корешков неодинаково: в шейном отделе они отходят почти горизонтально, в грудном — направляются косо вниз, в пояснично-крестцовом отделе следуют прямо вниз (см. рис. 879).

Передний и задний корешки одного уровня и одной стороны тотчас кнаружи от спинномозгового узла соединяются, образуя спинномозговой нерв, n. spinalis, который является, таким образом, смешанным. Каждая пара спинномозговых нервов (правый и левый) соответствует определенному участку — сегменту — спинного мозга.

Следовательно, в спинном мозге насчитывается такое количество сегментов, сколько пар спинномозговых нервов.

Спинной мозг делят на пять частей: шейную часть, pars cervicalis, грудную часть, pars thoracica, поясничную часть, pars lumbalis, крестцовую часть, pars sacralis, и копчиковую часть, pars coccygea (см. рис. 879). В каждую из этих частей входит определенное число сегментов спинного мозга, segmenta medullae spinalis, т. е. участков спинного мозга, дающих начало одной паре спинномозговых нервов (правому и левому).

Шейную часть спинного мозга составляют восемь шейных сегментов, segmenta medullae spinalis cervicalia, грудную часть — 12 грудных сегментов, segmenta medullae spinalis thoracicae, поясничную часть — пять поясничных сегментов, segmenta medullae spinalis lumbalia, крестцовую часть — пять крестцовых сегментов, segmenta medullae spinalis sacralia, и, наконец, копчиковую часть составляют от одного до трех копчиковых сегментов, segmenta medullae spinalis coccygea. Итого 31 сегмент.

23 Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад
(увеличить рисунок)

Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом - на уровне II поясничного позвонка. От мозгового конуса вниз отходит терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.
Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, соответствующие местам выхода из него нервов, идущих к верхней и нижней конечностям. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины, каждая в свою очередь имеет по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки - спинномозговые нервы. Эти борозды разделяют каждую половину на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами - столбами, соединенных перемычкой - центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества.

Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга. Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки - проводящие пути. Среди них выделяют три основных вида:

• волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;

• двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам;

• чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нерввов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.