Асаны как оптимизация сенсомоторной регуляции 2 страница

Рис.18. Пневмотахограммы бхастрики (вверху), при нормальном дыхании (в центре)и мурча (внизу) у испытуемого Г. (I - направление вдоха, Е – направление выдоха).

На рис.18 сопоставлены пневмотахограммы для нормального дыхания, бхастрики и мурча у испытуемого Г. Эти ПТГ дают возможность снять временные параметры (частоту дыхания, продолжительность фаз дыхания) и прежде всего силу тока дыхания. В случае мурча видно, что выдох выполнялся столь медленно, что скорость тока была ниже порога чувствительности пневмотахографа.
Первая документация о трех дыхательных техниках йоги принадлежит Miles (1964). В табл.15 сведены измеренные им у йога минутные объемы, частоты дыхания и потребление кислорода при исполнении пранаям бхастрика, капалабхати и уджайи в сравнении со значениями покоя. Разделение на фазы у испытуемого (медленная и быстрая фазы капалабхати), вероятно, является индивидуальной особенностью техники исполнения пранаямы у данного йога. В то время как частота дыхания дает исходные данные по технике пранаямы, минутный объем дыхания свидетельствует, что в данном случае уджайи ведет к снижению вентиляции. Напротив, при капалабхати минутный объем аномально повышен, впрочем, без задействования вентиляции мертвого пространства; данные по объему вдоха отсутствуют.
Исследование Miles"а повторил Rao (1968) на большой высоте (3800 м над уровнем моря). Оказалось, что на этой высоте при уджайи минутный объем дыхания и расход кислорода выше обычного.

Таблица 15. Минутные объемы дыхания (МОД) и частоты дыхания (ЧД) до, во время и после выполнения трех пранаям: уджайи, капалабхати и бхастрики одним йогом; средние значения четырех измерений (Miles 1964).

Техники форсированного дыхания должны были бы, даже без учета вентиляции мертвого пространства, вызывать, как следствие, эффекты гипервентиляции, т.е. наряду с полным кислородным насыщением крови («кислородная ванна»), также гипокапнию и ощелачивание крови. Подтверждающие это анализы газового состава крови при пранаямах на сегодня отсутствуют.
Наиболее своеобразной техникой пранаямы для нас будет, пожалуй, так называемое переменное дыхание. По традиционным представлениям дыхание через правую или левую ноздрю может оказывать значительное воздействие на умственную деятельность. Для возможного толкования можно привлечь теорию специализации полушарий коры головного мозга (см.5.4.), хотя о проекции и переключении афферентных импульсов с рецепторов слизистой оболочки носа, которые раздражаются, к примеру, проходящим холодным воздухом на вдохе, ничего неизвестно. Может быть также, что охлаждение капилляров в области носовых раковин рефлекторно воздействует на другие участки кровообращения в голове, и, таким образом, существуют висцеральные взаимовлияния по отношению к другим функциям мозга. Впрочем, все это только гипотезы.
При естественнных условиях кровенаполнение слизистой определяет сопротивление воздухоносных путей в носу и поэтому при увеличении кровенаполнения в одной носовой полости этот путь для воздуха перекрывается, а воздух может усиленно проходить (в особенности, при насморке) через другую ноздрю. Физиологически это получается при лежании на боку, когда гидростатическое давление (см.3.3.2.) вызывает относительное набухание нижней ноздри и, следовательно, через верхнюю ноздрю (напр., правую при лежании на левом боку) пройдет больше воздуха. Экспериментально это показали Rao и Poltdar (1970). Таблица 16 дает минутные объемы дыхания, измеренные авторами для каждой ноздри раздельно. Кроме того, было установлено, что чисто механическое воспрепятствование экскурсии грудной клетки имеет тот же эффект, что и при лежании на боку (см.табл.16)

Таблица 16. Минутные объемы дыхания (МОД), замеренные на правой (пр) и левой (лв) хоанах (задние отверстия полости носа), при лежании на одном и другом боку и при одностороннем воспрепятствовании движению грудной клетки (зажатый подмышкой костыль); средние значения 5 испытуемых (Rao, Poltdar 1970).

При лежании на боку подвижность соответствующей стороны грудной клетки ограничена. Это опять же наводит на мысль, что определяют этот эффект изначально не гидростатически обусловленные набухания слизистой носа, но механическая подвижность дыхательного аппарата. Об особенностях такого взаимодействия в настоящее время трудно сформулировать какую-либо физиологическую гипотезу. Этот эффект, впрочем, может иметь значение для дыхания через нос при некоторых асанах (напр., ардхаматсиендрасана, триконасана), когда растягивается одна половина грудной клетки.
Йоги утверждают, что и при нормальных условиях покоя дыхание всегда сильнее через какую-либо одну ноздрю, и что сторона, по которой идет больше воздуха, меняется приблизительно каждые 1,5 часа. Количественных исследований по этому поводу не проводилось, но примечательно то, что и по другим функциям тела (спонтанные движения глаз, ЭЭГ) также обнаружены 90-минутные ритмы.

4.4. Энергетический обмен в пранаяме

Повышенное потребление кислорода для всех исследованных пранаям (Miles 1964, табл.17) показывает, что при этом энергообмен всегда выше, чем при спокойном дыхании. Это означает, что уджайи, капалабхати и бхастрика в сравнении с дыханием в покое требуют большей затраты усилий дыхательной мускулатуры, которая по объему соответствует обычной легкой нагрузке.
Kuvalayananda (1930, 1933) измерил содержание кислорода и CO2 в выдыхаемом воздухе после выполнения ритмического дыхания и установил, что потребление кислорода и выделение CO2 в дыхательном цикле будет тем больше, чем длиннее продолжительность общего дыхательного цикла. В табл. 18 воспроизведены величины потребления O2 и выделения CO2 при различных соотношениях продолжительности вдоха, задержки и выдоха. Если замеренные величины поделить на продолжительность соответствующего общего дыхательного цикла, то мы получим значения потребления O2 и выделения CO2 в единицу времени. При этом легко видеть, что уменьшение обеих величин и рост длительности всего цикла оказываются в равной пропорции. Произвольное замедление дыхания в практике йоги идет, таким образом, параллельно со снижением потребления кислорода и выделения CO2. От этих данных легко перейти к фактам падения энергообмена при медитативных экспериментах в замкнутых камерах (см.5.3.2.), а также к выводам относительно регуляции дыхания и взаимовлияния на характеристических кривых CO2 (см.4.6.2.).

Таблица 17. Потребление каслорода у одного йога пра трех пранаямах: уджайи, капалабхати и бхастраки. Средние значения 50 измерений (50 дней) (Miles 1964).

У испытуемого Г. мы регистрировали динамику минутного объема дыхания, потребления кислорода и выделения CO2 , дыхательный коэфициент (ДК) и парциальные давления кислорода и углекислого газа на максимальном выдохе при замедленном спокойном дыхании (мурча) и при бхастрике в фазе втянутого живота. На рис.19 можно видеть, что значения дыхания в покое поразительно низки, как величина МОД, так и объемы потребления кислорода лежат сравнительно ниже тех же значений дыхания у обычных людей. При бхастрике значительно растет МОД (в 4,5 раза), выше становится потребление кислорода, и выделение CO2 значительно возрастает, так что содержание углекислого газа при максимальных выдохах снижается к концу цикла, что является отражением ожидаемой гипокапнии вследствие форсированного дыхания. На стадии отдыха, которая длится 20 мин, выдыхается больше CO2 , а потребление кислорода остается повышенным, что является признаком кислородной задолженности после мышечной работы при исполнении бхастрики.

Таблица 18. Количество потребленного O2 и CO2 в выдыхаемом воздухе после цикла ритмического дыхания (столбики 1 и 3), а также потребление O2 (VО2) и выделение CO2 (VСО2) в сравнении с общей длительностью цикла. Средние значения группы испытуемых, численность которой Funderburk не сообщает (Kuvalayananda 1930, цит. по Funderburk 1977).

4.5. Эффекты пранаямы в кровообращении

При форсированных пранаямах слегка повышается артериальное давление, при бхастрике Wenger и Bagchi (1961) установили прирост среднего давления примерно на 0,79 кПа (6 мм рт.ст.), при капалабхати на 1,59 кПа (12 мм рт. ст.). При уджайи, напротив, артериальное давление снизилось на 0,53 кПа (4 мм рт.ст.). Эти изменения, на первый взгляд, малозначительны, но иных более подробных исследований пока нет.
Можно предположить, что быстрые дыхательные движения при бхастрике и капалабхати как волны давления накладываются на системное артериальное давление. О возможных воздействиях таких волн давления сейчас нет каких-либо данных (о физическом действии медленного и глубокого дыхания см.4.6.2).
Частота сердечных сокращений при пранаяме слегка повышается. В табл.19. сведены все те немногие, из известных на сегодня, данные. Эти небольшие изменения можно рассматривать в рамках функциональной адаптации деятельности сердца к увеличившейся деятельности дыхательной мускулатуры при форсированных видах пранаямы, а в случае замедленного дыхания гиперкапния крови могла бы действовать как стимулятор кровообращения. Наряду с такого рода незначительными адаптациями к мышечной деятельности вполне возможны физические и нервные влияния пранаямы на кровообращение (об этом см.4.6.2).

Таблица 19.Повышение частоты сердечных сокращений (ΔЧСС) при различных пранаямах в сравнении с нормальным дыханием.

4.6. Роль дыхания в организме человека

4.6.1. Физиологическое понятие дыхания

Физиологическое понятие дыхания имеет отношение в первую очередь к функции газообмена; под дыханием понимают газообмен организма. В той или иной форме обмен газообразных веществ с окружающей средой имеет место повсюду в мире живого, от одноклеточных до сложноорганизованных животных. У последних каждая ткань, каждая клетка существенно связана с газообменом. Газообмен осуществляется посредством диффузии и на клеточном уровне непрерывен; диффузия вызывается вследствие разности парциальных давлений. Под парциальным давлением газа понимают процентное отношение давления данного газа к общему давлению газовой смеси. Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет 21,3 кПа (160 мм рт.ст.) и углекислого газа 0,04 кПа (0,3 мм рт.ст.) Обмениваемые массы кислорода и углекислого газа по 1-ому закону диффузии Фика прямо пропорциональны падению парциального давления между альвеолярным воздухом и кровью.
Как только множество клеток образует ткань, то расстояния для диффузии становятся столь велики, что эффективный газообмен более уже невозможен. Поэтому у сложноорганизованных организмов имеются транспортные системы, которые осуществляют доставку дыхательных газов из внешней среды в непосредственное окружение клеток. У человека транспорт дыхательных газов, которые в крови химически связаны в количестве, пропорциональном их парциальным давлениям, на различные расстояния осуществляет кровообращение. Газообмен между кровью и внешней атмосферой совершается в легких. При этом идет непрерывный процесс диффузии газов между наполненными воздухом альвеолами легких и кровью, текущей по легочным капиллярам. Для того, чтобы альвеолярный воздух сохранял примерно постоянный состав при непрерывном газообмене с кровью, этот воздух с каждым вдохом должен «обновляться» (вентиляция). Процесс периодического обновления воздуха в физиологии именуется внешним дыханием (процессы диффузии в тканях тела, включая окислительные процессы при обмене между средами, в отличие от внешнего называют внутренним дыханием). Итак, внешнее дыхание связано с двигательной активностью аппарата «обновления воздуха». С этими дыхательными движениями сопряжен и ряд других функций, не связанных с газообменом, которые позволяют по-иному осветить понятие дыхания.
Обеспечивая газообмен, внешнее дыхание представляет собой такой вид жизнедеятельности, который, вообще говоря, дает основание для отождествления дыхания и жизни. При дыхании количество вентилируемого воздуха соотносится с потребностью организма, и это количество поддерживается на стабильном уровне благодаря «химической регуляции дыхания» (см.ниже). Все остальные функции внешнего дыхания не зависят от количества вентилируемого воздуха, однако они зависят от формы дыхания. Внешнее дыхание выполняет следующие «недыхательные функции».
Восприятие запахов, обоняние возможно только посредством особых форм вдоха (медленный, глубокий вдох, акт принюхивания). Любая звуковая коммуникация (речь, крик, пение) становится возможной только благодаря специальным формам выдоха. Внешнее дыхание связано и с выразительными движениями невербальной коммуникации (стон, смех, рыдание, кашель) и, равным образом, с психическими переживаниями (см. ниже). Кроме того, дыханию как двигательному акту присущи некоторые вспомогательные функции, например, при сжатии, дыхание действует как сила, поддерживающая туловище при выполнении тяжелой работы или как ритмизирующий, координирующий механизм при целенаправленных движениях.

Дыхание, таким образом, жизненно важно не только с точки зрения обмена веществ, но также и с точки зрения поведения (ориентировки и коммуникации). Многообразие влияний и взаимодействий указывает на центральную роль внешнего дыхания в организме - никакой другой вид жизнедеятельности не имеет столь многосторонних взаимосвязей! - функционально дыхание лежит на стыке телесного и духовного.
Пранаяма по внешнему исполнению представляет собой произвольное управление формой дыхания, и взгляд на структуру многогранных взаимодействий дыхания с другими системами организма (рис.20) возможно укажет нам путь, где надо искать смысл «обуздания праны».

4.6.2. Организация процесса внешнего дыхания

Генезис дыхательного ритма

Внематочная жизнь человека начинается вдохом и заканчивается выдохом, и между ними цепь циклов вентиляции никогда не обрывается. Для того, чтобы эта цепь дыхательных циклов постоянно функционировала, необходима стимуляция в течение всей жизни. Ритмические жизненные процессы, не затухающие при жизни, а также являющиеся спонтанными и автономными, именуют автоматизмами. Источник ритмов, генератор, обычно можно локализовать в том или ином центре автоматизма. Внешнее дыхание представляет собой такого рода автоматию, центр которой находится в стволе головного мозга.

В человеческом организме имеется множество автоматизмов. Наиболее известен среди них автоматизм сердца, исходящий от пейсмейкера - «водителя ритма» - синусного узла и атриовентрикулярного (предсердно-желудочкого) узла. Кроме того, известны центры автоматизма, например, в стенках кишечника и уретры, от которых идет ритмическая перистальтика. Центры автоматизма в таламусе ответственны за ритмы ЭЭГ, но о цели их деятельности ничего неизвестно (см.5.3), наконец, для сенсомоторного тремора также предполагается наличие генератора ритма в ЦНС.

Центр автоматии дыхания нельзя ни точно ограничить, ни локализовать в одной точке. На основе нейрофизиологических исследований можно принять за дыхательный центр популяцию нейронов, которая простирается от ростральной границы на несколько миллиметров каудальнее четверохолмия до области в несколько миллиметров каудальнее обекса (данные для кошки, собаки и кролика по: Koepchen 1976). Анализ функции этой нейронной популяции проводился до сих пор экспериментально с помощью перерезки, раздражения и отведения клеточных потенциалов действия. Отсюда структура дыхательного центра реконструируется следующим образом (см.рис.21).

Рис.21. Положение дыхательного центра в варолиевом мосту и продолговатом мозге (a); спонтанные дыхательные движения при сечении различных отделов дыхательного центра (b); электрическая активность инспираторных (IN) и экспираторных (EN) нейронов в зависимости от фаз дыхания (с). (А - пейсмейкер варолиевого моста, B - апнейстический центр, С - медуллярный центр, I - направление вдоха).

При отсутствии повреждений в популяции нейронов, расположенных в границах вышеописанной области, ритмическое дыхание сохраняется даже при полном хирургическом прерывании афферентных связей этого дыхательного центра, и следовательно, дыхательный ритм образуется именно здесь. В дыхательном центре расположены последовательно сверху вниз: центр пневмотаксиса (пейсмейкер нормальной частоты дыхания), затем т.н. апнейстический центр [при выключении вышерасположенного пейсмейкера наблюдается продолжительный вдох (apneusis), который в противном случае, по-видимому, регулярно прерывался бы вышерасположенным центром], и наконец, медуллярный пейсмейкер, порождающий нерегулярную «одышку».
С помощью экспериментов по электрическому раздражению и отведению клеточных потенциалов можно выделить группы клеток, деятельность которых коррелирует преимущественно с фазой вдоха (инспираторный центр), и группы клеток, связанных с выдохом (экспираторный центр). Однако это еще не ответ на вопрос о причине автоматизма: чем определяется ритмическая деятельность этих нейронов? Как уже было установлено, нейронные популяции дыхательного центра самостоятельно порождают этот ритм, хотя ритмическая деятельность также может быть навязана центру и извне, например, при произвольном дыхании. Теоретически существуют две возможности, а именно: ритм порождается либо в одной отдельной клетке, либо в сети нейронов. В первом случае причиной образования ритма были бы имманентные свойства клеточных мембран (как это происходит у клеток-пейсмейкеров в синусовом узле сердца), во втором, - колебательные контуры обратной связи, частота колебаний которых зависит от временных констант в сети нейронов. (Для обоих вариантов существуют и математические модели).

Регуляция дыхания

Автоматизм дыхания должен быть, с одной стороны, застрахован от помех и, с другой, - согласован с потребностями обмена веществ. Для этого существует несколько систем регуляции, которые фиксируют возможные помехи, стабилизируют процесс дыхания, и соответственно, согласуют его с изменениями ведущих величин (см.рис.22). Для предотвращения остановки дыхательных движений служит сенсомоторная регуляция дыхательно-двигательного аппарата, функционирующая по тем же принципам, что и любая другая сенсомоторная регуляция. Рецепторы растяжения дыхательной мускулатуры, также как и рецепторы суставов, «замеряют» степень растяжения и напряжения грудной клетки и могут через активизацию соответствующих нейронов дыхательного центра влиять на форму дыхания. Регулируются как объем, так и напряжение, соответственно, и давление в грудной клетке и легких. К сенсомоторной проприоцептивной регуляции внешнего дыхания относится также и обратная связь от рецепторов растяжения в легких. Раздувание легкого ведет к возбуждению экспираторной активности (выдох), а сжатие легкого - к инспираторной активности (вдох) (рефлекс Геринга - Брейера).

Рис.22. Схематическое представление инстанций и связей при регуляции дыхательной моторики (Waurick 1981). Толстые сигнальные линии передают регуляцию моторики в узком смысле: не только для дыхательной, но и любой скелетной моторики. Стимулы дыхательной моторики, образующиеся во внутренней среде (тонкие линии) - это прежде всего парциальные давления СО2 и О2 в крови.

Функционирование дыхательного аппарата для обеспечения обмена веществ должно обладать качествами, позволяющими поддерживать непрерывный обмен кислорода и CO2 и предохранять дыхание от нарушений. Этот аспект стабилизирования деятельности дыхания называют химической регуляцией дыхания ( O2 и CO2 содержатся в крови в химически связанной форме). Для этого существуют хеморецепторы, которые замеряют парциальное давление газов крови и в зависимости от результата изменяют степень «стимуляции» дыхательных движений.
Для количественной характеристики химической регуляции дыхания принято рассматривать количество провентилированного в единицу времени воздуха как функцию парциального давления дыхательных газов в крови, что воспроизводят т.н. характеристические кривые регуляции дыхания (рис.23).

Рис.23. Характеристические кривые химической регуляции дыхания; (а) кривая регуляции по О2, заметно запаздывание регуляции дыхания в ответ на падение парциального давления кислорода и зависимость от парциального давления СО2; характеристические кривые регуляции по СО2 (b) указывают на парциальное давление СО2 как на решающий химический стимул дыхания.

Эти характеристические кривые отражают характер химической регуляции дыхания. Они показывают, каким изменением минутного объема дыхания компенсируется отклонение парциальных давлений дыхательных газов от нормальных значений; в рамках общей теории регуляции они представляют характеристики химической регуляции дыхания в виде кривой. Крутизна этих характеристических кривых выражает усиление регуляции, коэффициент активации выше у более крутых кривых. Изменение должных значений в зависимости от нехимических величин выражается в параллельном смещении характеристических кривых. Возможно, что химическая стимуляция может быть причиной поддержания автоматизма вентиляции, но она не может объяснить адаптацию дыхания к работе мышц, так как, во-первых, в параллельном смещении характеристических кривых при мускульной работе отражается нехимическая стимуляция, и во-вторых, дыхательные величины меняются вслед за изменениями энергетических потребностей без задержки и пропорционального отклонения (Waurick 1981). Другие влияния на дыхательный центр, помимо проприоцептивных и химических обратных связей, проводятся через высшие отделы ЦНС. Дыхательная моторика включена во всю совокупность скелетной моторики, так что некоторая часть дыхательной реакции при мышечной работе (рабочая гипервентиляция) объясняется «содружественной активацией» дыхательного центра и других двигательных центров. В системе терморегуляции и в рамках реакции «борьбы и бегства» (emergency state, см. гл.5.4) реализуется, по-видимому, влияние гипоталамуса. Имеет место также стимуляция обмена веществ через обратные связи (метаборецепторы) в мышце и, равным образом, влияние прессорецепторов кровообращения (повышение давления приводит к угнетению дыхания). Далее, ощущение боли может действовать как стимулятор дыхания, наконец, психика в какой-то степени может оказывать как бессознательное, так и произвольное влияние на дыхание (обобщающую схему см. рис.20).

Психические влияния затрагивают при этом более форму дыхания, нежели объемные параметры дыхания. Дыхательный аппарат здесь действует среди прочего также (как, равным образом, вся моторика) и в качестве сигнальной системы коммуникации, или иначе, как механическая среда для выражения переживаний. Психическая деятельность может непосредственно выражаться в акте дыхания; примером могут служить результаты спирографических исследований Minnemann (1905, цит. по Wyss 1931): «...при весельи дыхание было поверхностным и ускоренным..., при радости дыхание было более равномерным, но опять-таки немного ускореным и поверхностным..., при эмоции надежды обнаружилось несколько неравномерное резкое дыхание, а при разочаровании - замедленное, более глубокое... Страх препятствует дыханию; в состоянии возбуждения дыхание немедленно становится более резким, глубоким... и т.д.».

Рис.24. Изменение крутизны характеристических кривых регуляции дыхания по СО2 после практики пранаям (Stanescu и др. 1981).