II. Сальтаторное распространение потенциала действия вдоль миелинового нервного волокна.

Эволюция животного мира привела к использованию другого пути повышения скорости передачи нервного импульса – уменьшение электроемкости волокна. Появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными, или миелиновыми. Миелиновая оболочка представляет собой многомембранную систему, включающую от нескольких десятков до двух сотен элементарных мембран, прилегающих друг к другу. Толщина всей миелиновой оболочки невелика (единицы микрометров), но этого достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин служит превосходным изолятором. Емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости безмякотного волокна (соответственно 0,05 и 1 мкФ/см²).

Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна. Кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствуют потенциал зависимые ионные каналы, поэтому в мякотном нервном волокне генерация потенциала действия сосредоточена только там, где миелиновая оболочка отсутствует (рис 17).

Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет локальных токов. Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм. Время проведения возбуждения между соседними перехватами составляет 5-10% длительности потенциала действия, что обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса.

Локальные токи, достаточные для генерации потенциала действия, могут протекать через 2-3 последовательно расположенных перехвата Ранвье, что повышает надежность нервных каммуникаций в организме.

В безмякотных аксонах ретрансляция потенциала действия должна происходить значительно чаще. Там генераторы потенциала действия распространены вдоль всей длины волокна в непосредственной близости друг от друга (на расстоянии 1 мкм). Этим обусловлена сравнительно низкая скорость проведения по мембранам мышечных и безмякотных нервных волокон. В отличие от них миелиновые аксоны за счет малой емкости межперехватных участков приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).

Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними перехватами проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне происходит скачками и поэтому называется сальтаторным. Такое проведение обеспечивает существенную экономию энергии. Наибольшая скорость распространения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет 10-15 мкм (см. таблицу ниже), а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50% общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах прямо пропорционально их диаметру, тогда как в безмякотных – квадратному корню из диаметра.

Количественные характеристика распределения потенциала действия.

Литература:

1. Ремизов А.Н. «Медицинская и биологическая физика»: Учебник для медицинских спец. Вузов – М,: Высшая школа, 1999, с 243-249.

2. Самойлов В.О. «Медицинская биофизика»: Учебник/В.О.Самойлов – СПб.: Специальная литература, 2004, с.271-278, 290-293, 298-305.

Контрольные вопросы:

1. Перечислите известные вам методы изучения клеточной мембраны.

2. Дайте определение, опишите строение мембраны.

3. Какие виды взаимодествий присущи клеточной мембране?

4. Что такое гликопротеины, глиполипиды?

5. Опишите динамическое свойства мембраны.

6. Какими физическими свойствами обладает мембрана.

7. Что такое пассивный транспорт? Что такое активный транспорт? Их отличия.

8. Опишите виды диффузий через мембрану.

9. Какие виды пассивной диффузии Вам известны?

10. Опишите транспорт через мембрану, осуществляемый при участии переносчиков.

11. Что такое потенциал покоя? Его величина?

12. Причины возникновения потенциала покоя?

13. Что называют потенциалом действия?

14. Перечислите и дайте пояснение фазам генерации потенциала действия.

15. Что такое критический уровень деполяризации?

16. Расскажите о распространении нервного импульса по мякотным, безмякотным волокнам.