Назад к организму

При всей популярности ассоциаций среди психологов-теоретиков, разработчиков моделей и нейробиологов-экспериментаторов они не могут быть единственным механизмом памяти, на что уже в двадцатых годах указывали многие критики теорий Павлова и Скиннера. Например, по теории Скиннера крысы должны осваивать лабиринт, запоминая последовательные повороты (сначала налево, потом направо и т. д.) как звенья в цепи стимулов и реакций. Однако перестраивая лабиринт или изменяя в нем ориентиры, нетрудно было показать, что стратегия животных не столь примитивна. После нескольких тренировок в их мозгу формировалось нечто вроде цельного общего представления об устройстве лабиринта — если угодно, его карта. Поэтому в какую бы его часть ни помещали животное, оно быстро догадывалось, где должна находиться приманка, и выбирало самый короткий путь к ней, не испытывая большого замешательства в связи с перестройкой лабиринта. В процессе обучения животные вырабатывают определенные стратегии и формируют концепции. Для понимания таких механизмов недостаточно изучать лишь последовательность ассоциаций «стимул—реакция» и применять положительное или отрицательное подкрепление.

В двадцатые и тридцатые годы этот более широкий взгляд на механизмы поведения животных послужил основой для создания школы гештаяьтпсихологии, получившей особое развитие в Германии и Австрии. Если Скиннер и Павлов были редукционистами, то гештальтисты исходили из идей холизма. Прототипом их экспериментов по обучению животных стали опыты, проводившиеся Вольфгангом Кёлером на шимпанзе. Обезьяну помещали в клетку, откуда она видела банан, но не могла дотянуться до него; в клетке имелись две палки, каждая из которых была слишком короткой, чтобы с ее помощью достать банан. Обезьяна должна была догадаться, что для получения корма следует соединить две палки в одну. Кёлер и гештальтисты полагали, что решение этой задачи свидетельствует о творческом, концептуальном мышлении шимпанзе, а не просто о способности объединять длинные цепи стимулов и реакций [10]. Это альтернативное направление в сочетании с идеями генетической эпистемологии, которые в те же годы развивал швейцарский психолог Жан Пиаже, составило серьезную конкуренцию ассоциационизму, особенно в Западной Европе. Конкуренция еще больше усилилась в связи с повышенным интересом английских и других европейских исследователей к изучению поведения животных в условиях более естественных, чем те, которые существуют в искусственно ограниченном пространстве лабораторных клеток и лабиринтов. Это направление, получившее название этологии, вскоре начало заново открывать все разнообразие поведения животных, которому не было места в экспериментах Скиннера и Павлова и которое редукционизм пытался изгнать из своих построений [11].

Именно это различие дало повод (кажется, Бертрану Расселу) заметить, что разница между немецкими и американскими крысами состоит в том, что в Америке животные снуют, обучаясь методом проб и ошибок, а в Германии сначала сидят и обдумывают свои действия. Между прочим, гештальтисты проявляли еще меньше интереса, чем другие школы добиологической психологии, к физиологическим процессам, происходящим в мозгу у их мыслящих обезьян.

Вот почему я берусь утверждать, что нейробиологи, занимающиеся памятью и научением, получили в наследство от того периода экспериментальной психологии (если не считать идей Хебба) не теоретические построения, не накопленные с таким трудом феноменологические данные и не разработанные до мельчайших деталей процедуры обусловливания и подкрепления. Если бы александрийский пожар уничтожил тысячи метров библиотечных полок с хранившимся на них архивом бихевиористских и павловских журналов за двадцатые — шестидесятые годы, то, я убежден, мы утратили бы в основном материалы, представляющие только исторический интерес. При всем внимании Павлова и Скиннера к теории их влияние еще сказывается лишь на методических подходах: еще несколько лет назад почти во всех экспериментально-психологических лабораториях использовали ящики Скиннера, а также некоторые модели классического обусловливания (но теперь и они выходят из употребления, уступая место опытам с задачами, требующими более четкого проявления познавательных способностей и создания «внутренних карт», о чем речь пойдет позже).

Если бы меня попросили указать наиболее важный поворотный момент в истории американских исследований по проблеме научения, я без колебания назвал бы эксперименты, проводившиеся Джоном Гарсиа в конце пятидесятых — начале шестидесятых годов. Гарсиа заинтересовался «боязнью приманки» — феноменом, хорошо известным каждому, кто когда-нибудь пытался избавиться от нашествия мышей с помощью отравленных приманок или ловушек. Если животное найдет отравленный корм и съест его, а потом будет несколько часов, чувствовать себя больным, то в дальнейшем оно не станет брать приманку. Если данный вид пищи знаком животному, но встретился ему в необычном месте, оно будет избегать кормиться в этом месте. Если же необычный (по вкусу или виду) корм был найден в знакомом месте, животное вообще перестает брать такой корм, где бы он ни оказался. Гарсиа смоделировал боязнь приманки экспериментально. Он использовал безвредный корм, но либо предлагал его в непривычном месте, либо придавал ему необычную окраску, а затем вызывал у животных болезненное состояние, вводя в желудок небольшое количество хлористого лития; это вызывало такие же ощущения, как при легком отравлении приманкой, и они сохранялись в течение трех часов. После нормализации состояния эти животные избегали брать корм необычного цвета или в новом месте; у них явно создавалась ассоциация между поеданием такой пищи и последующими болезненными ощущениями. (Сходное явление известно и у человека: при проведении химиотерапии в условиях стационара у больных нередко развивается отвращение к больничной пище [Первые исследования Гарсиа финансировало военно-морское ведомство США, интересовавшееся тем, как влияет на аппетит облучение (например, после ядерных взрывов); его влияние сходно с действием химио- или радиотерапии.]) [12].

Описанное поведение настолько знакомо всем, кто работал с животными (или с людьми), что можно было бы удивляться, почему оно вызвало такую растерянность у психологов — приверженцев ассоциационизма. Однако объясняется это довольно просто. Согласно обычным правилам классического и оперантного обусловливания, для выработки ассоциаций необходима достаточная близость во времени между условным и безусловным раздражителями. Условный стимул должен опережать появление безусловного не более чем на четверть секунды; очень коротким должен быть и интервал между действием животного и подкреплением при оперантном обусловливании, иначе ассоциация не установится. Однако при условнорефлекторном избегании пищи (так стали называть феномен Гарсиа) недомогание, т. е. отрицательное подкрепление, может появляться через несколько часов после кормежки. Ассоциационисты, как и следовало ожидать, всеми силами старались спасти свою теорию. Может быть, в то время, когда животные чувствовали себя плохо, формировалась ассоциация с неким остаточным ощущением вкуса пищи, находившейся в желудке? Однако этот аргумент не выдерживает критики, поскольку реакция избегания вырабатывается и по отношению к необычному месту, где была съедена обычная по вкусу пища.

Пару лет назад я невольно оказался вовлеченным в эти споры, когда разрабатывал вариант теста Гарсиа для цыплят. Я предлагал им смоченную водой зеленую бусину, которую, как я и ожидал, они энергично клевали. Через полчаса я вводил им хлористый литий, они слегка заболевали, потом выздоравливали, и спустя три часа им предъявлялась та же бусина. Разумеется, они не трогали ее, они уже знали, что «зеленая мокрая бусина» нехороша. Тогда я видоизменил план эксперимента и вместо влажной давал цыплятам сухую зеленую бусину. Они клевали ее, потом, как и раньше, заболевали и в последующем отвергали зеленую бусину, хотя продолжали клевать красную и хромированную. Очевидно, что в этом случае не могло идти речи о каком-то остаточном вкусе, который «ассоциировался» с болезненным состоянием. Возможно было только одно объяснение: у цыплят, впервые клевавших новую бусину, формировалось некое «представление» о зеленой бусине — «модель», которая удерживалась в мозгу по меньшей мере полчаса и в это время не сочеталась ни с приятным, ни с неприятным ощущением, была просто нейтральной. В последующем у них создавалась ассоциация (теоретически незаконная!) между этим возникшим ранее представлением о бусине и ощущением дискомфорта, что и заставляло их отвергать после этого зеленую бусину [13].

Хотя я не собирался участвовать в упомянутом споре об ассоциационизме, я не мог не видеть, размышляя о возможном значении моих экспериментов, что при всей ясности их результата он не укладывался ни в одну из простых ассоциативных концепций, основанных на условнорефлекторной теории Павлова и Скиннера с их особым упором на очень малый разрыв во времени между стимулом и реакцией. Правда, ассоциационисты могли выдвинуть тот аргумент (некоторые действительно прибегали к нему, когда я обсуждал с ними свои опыты), что запоминание связи между видом бусины и реакцией на нее объяснялось ассоциацией не между клеванием и вкусом, а между клеванием и зеленым цветом или, может быть, между формой и зеленым цветом бусины, и т. п.

Очевидно, можно придумать множество других подобных пар, и будет очень трудно опровергнуть такие гипотезы. Но все они не имеют отношения к сути ассоциативной теории. Если следовать представлениям Павлова и Скиннера, связываться должны не просто два свойства одного предмета (скажем, зеленая окраска с округлой формой), а либо свойство предмета с подкреплением, таким как приятный вкус или плохое самочувствие, либо действие животного (например, клевок) с его немедленным следствием (например, неприятным вкусом). Сказать, что цыплята связывают нейтральный акт — клевок — с каким-то предметом, одновременно зеленым и круглым, без какого-либо положительного или отрицательного подкрепления значит сказать лишь то, что животное, помнящее бусину, способно узнавать отдельные ее особенности, в том числе цвет и форму. В главе 11 я собираюсь показать, как наши собственные эксперименты подтверждают это, и вывести заключения, весьма отличные от тех, которые хотели бы сделать ассоциационисты.

Из всего сказанного можно извлечь трю урока. Во-первых, значение простых экспериментов нередко может оказаться значительно большим, чем ожидалось при их планировании. Во-вторых, как указывали многие философы науки, теории отмирают с трудом. В-третьих, у животных (даже однодневных цыплят) есть разные способы познания мира, поэтому наши теории должны быть достаточно широкими, чтобы охватывать все эти возможности. Нельзя говорить, что теория ассоциаций неверна — она просто не исчерпывает проблему.

Однако вместо того, чтобы дальше обсуждать все повороты и изгибы психологического теоретизирования по вопросам памяти, я хочу вернуться к ее биологическим аспектам. Я рассматриваю память как особую, весьма специализированную форму приспособления к среде, которое свойственно всем живым организмам. Для выяснения механизмов человеческой памяти я предложил изучать процессы научения и вспоминания у животных — кошек, собак, крыс, голубей или цыплят. Все это позвоночные с большим, сложно организованным мозгом. Связано ли наличие памяти с большими размерами мозга, или животные с гораздо проще устроенной нервной системой тоже могут обучаться и вспоминать? Обучаются ли какие-то животные лучше других, и если так, то нет ли в их мозгу некой специализированной структуры или особых биохимических и физиологических механизмов, отсутствующих у видов, менее способных к этому? Ответы на эти вопросы, возможно, прольют свет на механизмы памяти, так как помогут выяснить, какие свойства мозга необходимы для ее формирования и проявления. В связи с этим нам полезно будет рассмотреть эволюцию памяти и формы, которые она может принимать у животных с менее развитой и не столь сложной, как у позвоночных, нервной системой и даже у организмов, вовсе ее лишенных. Этому посвящена следующая глава.

Глава 7

Эволюция памяти

Есть небезобидная склонность, в которой нередко повинны и нейробиологи: часто говорят о некой эволюционной лестнице или шкале сложности, вдоль которой можно разместить все ныне живущие на Земле организмы — от самых "примитивных" до самых «высокоразвитых». Еще более крайняя форма такого мышления предполагает действие в эволюционном процессе какого-то рода направляющей силы, сделавшей человека вершиной прогрессивного развития. В основе подобных идей, которые берут начало в представлениях о месте человечества в природе, сложившихся задолго до Дарвина и появления современной биологии, лежит глубокое непонимание эволюции. Поэтому дальнейшему обсуждению придется предпослать краткую вступительную лекцию. Все современные организмы произошли от примитивных форм жизни, появившихся на Земле довольно скоро после рождения самой планеты, вероятно около четырех миллиардов лет назад. Под эволюцией (это слово буквально переводится как «развертывание» или «развитие») биологи понимают процесс постепенного изменения форм организмов в ряду поколений. «Форма» здесь означает все присущее организму — от биохимических и структурных особенностей до поведения. Изменения формы происходят на самых разных уровнях, от молекулярного до популяционного, и сохраняются благодаря наследственной передаче 1). Когда изменение становится настолько большим, что уже препятствует успешному скрещиванию новой формы со старой, можно говорить о возникновении нового вида.

*1) Я дал лишь самое общее определение эволюции. Мое описание формы включает и то, что генетики называют фенотипом организма (т. е. все, кроме генов), и его генотип (полный набор имеющихся у организма генов). Популяционные генетики обычно исходят из гораздо более строгой редукционистской формулировки, определяя эволюцию, так сказать, с точки зрения гена: они считают самым существенным изменение генных частот, т. е. интересуются прежде всего тем, как часто встречается тот или иной ген в популяции организмов одного вида Я не хотел бы сейчас вдаваться в обсуждение всех этих различий, которое многими будет воспринято как продолжение текущих споров между мною и многими другими, с одной стороны, и такими социобиологами, как Докинз и Уилсон, — с другой. Ричард Левонтин, Лео Камин и я подробно развили эту тему в другой публикации [1].

Самый общепризнанный механизм эволюционного изменения — это современная версия дарвиновского естественного отбора, основанная на следующих простых посылках: а) организмы порождают себе подобных, хотя и с небольшими, главным образом случайными, вариациями; б) все организмы дают больше потомков, чем может дожить до зрелого возраста и в свою очередь приступить к размножению; в) выжившее и размножающееся потомство представлено особями, лучше приспособленными к окружающим условиям, чем погибшие особи; г) эти выжившие особи имеют больше шансов дать лучше приспособленное потомство; таким образом, новые, более удачные формы будут постепенно вытеснять менее приспособленных предшественников.

Живые организмы могут приспосабливаться к существующим условиям, но не могут прогнозировать будущее. Вероятность того, что последующие поколения будут жить в более теплом климате, не может повлиять на отбор в настоящем. Таким образом, эволюционное изменение в популяции организмов способно отражать только те изменения среды, которые уже произошли. Эволюция не обладает даром предвидения. В то же время среда никогда не бывает статичной, она постоянно меняется. Физические силы изменяют климат, вызывают образование гор и опускание суши. Живые организмы и сами влияют на собственную среду обитания, изменяя ее химический состав в результате потребления питательных веществ, дыхания и выделения продуктов жизнедеятельности; они служат факторами географических изменений, разрушая и созидая новые элементы ландшафта (эта довольно-таки очевидная концепция получила почти метафизическое истолкование в работах Джеймса Лавлока и его приверженцев под претенциозным названием гипотезы Геи). Помимо всего прочего, каждый организм составляет часть окружающей среды для других организмов, выступая в качестве полового партнера, родителя, потомка, хищника или добычи. Наконец, организмы не пассивные реципиенты внешних воздействий: они (животные в большей степени, чем растения) могут выбирать для себя условия жизни, перемещаясь из менее благоприятной среды в более благоприятную. Таким образом, в эволюции, как и в процессе индивидуального развития, связь между организмом и средой всегда двухсторонняя: среда непрерывно бросает вызов организму, и тот либо противостоит ей (успешно размножается), либо не выдерживает (вымирает). Организм и среда диалектически взаимосвязаны.

Дарвиновский отбор — это, вероятно, лишь один из возможных механизмов эволюционного изменения живых существ (об относительной роли других процессов продолжается оживленная дискуссия, но она выходит за рамки нашего обсуждения). Сейчас важно подчеркнуть, что все современные формы земной жизни, несомненно, сложились на основе сходных требований, предъявлявшихся отбором на протяжении всего геологического времени. Нельзя поэтому сказать, что один вид «более развит» или «лучше приспособлен», чем другой. Если навозный жук, гриб или человек до сих пор существуют, то это само собой означает, что они сумели сохраниться как виды. Есть много разных способов выживания и продолжения рода, и для каждого организма существуют свои критерии эволюционного «успеха». Только очень предубежденный, рассудочный взгляд на мир живого может подсказать мысль о прямой связи выживания с размерами мозга. Если исходить из общего объема биомассы, окажется, что организмов, не имеющих мозга (или даже вообще центрального нервного образования), несравненно больше, чем животных, обладающих им. Даже среди животных с высокоразвитой нервной системой жуки явно преобладают по численности над млекопитающими 1).

*1) Не могу удержаться, чтобы не процитировать здесь ответ Дж. Холдейна — физиолога и генетика марксистского толка, который в двадцатых — тридцатых годах внес большой вклад в новую синтетическую теорию эволюции. Когда его спросили, какие, по его мнению, качества свойственны Богу, Холдейн сказал: «Бог, должно быть, необычайно любит жуков».

Нельзя говорить о прогрессе или целенаправленности эволюции. Примитивные одноклеточные существа — наши ранние предшественники — не обладали собственным стремлением и не побуждались высшей мистической силой к развитию, которое привело к появлению человека. Правда, существуют строгие ограничения на то, что может и что не может развиваться, связанные с физическими условиями нашей планеты и с химией углерода, составляющей молекулярную основу жизни на Земле. Но в пределах этих ограничений происходили случайные события, изменялись отдельные организмы в определенное время и в определенных местообитаниях, и все это привело в конце концов к современным «высшим» формам жизни. Не было никакого генерального плана. Изучение ископаемых остатков дает представление о том, как складывалась эволюция. Но, как замечает один из последних комментаторов, Стивен Дж. Гоулд [2], если бы можно было вернуть колесо эволюции обратно к моменту зарождения жизни на Земле, а потом заново раскрутить его, результат скорее всего был бы совсем иным: не возник бы, вероятно, ни человек, ни даже мозг. Изучение эволюции — это изучение истории, а не разработка некой математической программы продвижения от простого к сложному и не разгадка внутреннего стремления к эволюционному совершенствованию в духе Тейяра де Шардена 1). В этой исторической последовательности некоторые организмы, например человек, появились совсем недавно, а их предки, судя по ископаемым остаткам, очень быстро претерпели коренные изменения. Другие формы жизни на Земле гораздо больше напоминают своих предков, живших много миллионов лет назад. Создается впечатление, что, однажды найдя способ успешно выживать и размножаться в относительно стабильной среде, они в дальнейшем не нуждались в существенном изменении образа жизни. Поэтому, изучая их биологию и поведение, можно с достаточной долей уверенности заключать о том, как жили их (а значит, и наши) давние предки.

*1) Последняя сноска, касающаяся эволюции. В нескольких фразах последнего абзаца кое-кто, возможно, увидит скрытый намек на дружеский спор, который я вот уже несколько лет веду с моими коллегами по Свободному университету — Брайеном Гудвином и Мэ-Вань Хо, убежденными сторонниками (наряду с Джерри Уэбстером и Питером Сондерсом) такого рационалистического, в противовес историческому, подхода к пониманию биологической формы [3]. Я разделяю мнение большинства биологов, что в этой науке ничто не имеет смысла вне исторического контекста, хотя одновременно соглашаюсь, что любое явление в биологии возможно только в рамках структурных ограничений, налагаемых физическими принципами. Иными словами, я занимаю промежуточную позицию между взглядами Гоулда и Гудвина с компанией. Согласно первому, все решает случай: непредсказуемые события, будь то мутации или массовое вымирание вида вследствие изменившихся условий среды, определяют будущее развитие, которое можно понять только в ретроспективе («война проиграна... и все из-за гвоздя»). Для Гудвина и его единомышленников изучение истории — это рутина («не более чем собирание древностей», по выражению Уэбстера); если достаточно хорошо понять формообразующее действие физических и химических сил, то нетрудно убедиться, что число возможных типов живых организмов крайне ограниченно и появления человека в общем-то можно было ожидать.

Возвращаясь далеко назад, к истокам эволюции, мы видим, что все современные организмы имели общего предка или группу предков. На пути, который привел к появлению человека, находились существа, жившие три (или более) миллиона лет назад и бывшие также предками современных человекообразных обезьян. Еще раньше существовали предки всех современных млекопитающих, а до них — предки всех ныне живущих позвоночных; наконец, мы дойдем до предков всех многоклеточных организмов, и т. д. Эти отношения лучше всего представлять не в виде эволюционной лестницы или дерева, а в виде куста с многочисленными веточками. Строение мозга и поведение предков современных животных можно представить себе, только изучая их живых потомков, поскольку в ископаемых остатках не сохранились мягкие ткани, такие как мозг или нервы. Этот сравнительно-психологический метод позволяет тем не менее прийти к некоторым выводам об эволюции нервной системы, мозга, поведения и, наконец, памяти.