Зависимая детерминация. регуляционный тип развития

Мы узнали, что детерминацию обусловливает распределение специфических цитоплазматических веществ между бластомерами в период дробления, однако действием цитоплазматических детерминантов невозможно объяснить все детерминационные события в эмбриогенезе. В некоторых случаях для формирования определенного типа ткани необходимо взаимодействие между двумя бластомерами. Такой способ детерминации имеет чрезвычайно важное значение, особенно для развития вторичноротых, таких, как морские ежи и позвоночные.

Впервые эксперименты, в которых было показано развитие другого типа были проделаны Гансом Дришем (1892). Он отделял друг от друга бластомеры морского ежа энергичным встряхиванием. К удивлению Дриша, каждый из бластомеров двуклеточного зародыша развивался в полную личинку. Точно также, если Дриш разделял бластомеры 4- и 8-клеточных зародышей, то некоторые из клеток образовывали целые личинки, называемые плутеусами. Этот результат поразительно отличался от того, что было показано ранее. Вместо самодифференцировки в будущую часть зародыша каждый бластомер мог регулировать свое развитие и давать начало целому организму. Это явление было названо регуляционным развитием.

Другими экспериментаторами было показано, что изолированные бластомеры лягушки ведут себя точно так же, как и бластомеры морского ежа. Ранние бластомеры млекопитающих также обладают регуляционным типом развития. Каждый изолированный бластомер внутренней клеточной массы у мыши способен генерировать целую фертильную мышь. Ярким примером регуляциооного развития являются опыты по созданию аллофенных мышей. Если ранних 8-клеточных зародышей генетически различных линий мышей (в данном случае—линий с различной окраской шерсти) извлечь из яйцеводов и привести в контакт, предварительно удалив прозрачную оболочку, то клетки способны образовать одну химерную бластоцисту, которую можно имплантировать в матку самки-реципиента и получить потомство. Было показано, что три 4-клеточных зародыша могут слиться и образовать общую компактную морулу. Из такой морулы может развиться мышь, покровы которой имеют участки, окрашенные в цвета трех разных линий.

Организатор.Однако наиболее эффектные опыты по трансплантации были проведены Гансом Шпеманом и Гильдой Мангольд в 1924 г. Эти исследования перевернули представления современных эмбриологов и были оценены Нобелевской премией. Они показали, что единственной самодифференцирующейся областью на стадии ранней гаструлы является область спинной губы бластопора и что она действительно инициирует гаструляцию и эмбриогенез в окружающей ткани. В этих опытах Шпеман и Мангольд использовали зародышей двух по-разному пигментированных видов тритона: сильно пигментированного обыкновенного тритона и непигментированного (светлого) гребенчатого тритона. Спинную губу бластопора (материал дорсальной краевой зоны), взятую от зародышей гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы, пересаживали зародышу обыкновенного тритона, находящемуся на той же стадии, в область, предназначенную стать брюшным эпидермисом. В отличие от других тканей гаструлы, которые развивались согласно своему новому положению, губа бластопора донора не стала брюшным эпидермисом. Она инвагинировала, как делала бы это на своем обычном месте (обнаруживая тем самым свою детерминированность), и исчезала под клетками вегетативного полушария. Светлоокрашенные ткани донора затем продолжали дифференцироваться в хордомезодерму и другие мезодермальные структуры, образование которых соответствовало собственной судьбе материала спинной губы бластопора. После того как сформировались эти вторичные осевые структуры, клетки хозяина начали также принимать участие в образовании нового зародыша, давая начало органам, которыми они никогда не должны были стать. Например, сомиты содержали как бесцветную (донорскую), так и пигментированную (хозяйскую) ткань. Но наиболее поразительным оказалось то, что хордомезодерма была способна, взаимодействуя с лежащими над ней эктодермальными клетками, индуцировать образование всей нервной пластинки. В некоторых случаях «лицом к лицу» с зародышем-хозяином формировался вторичный зародыш.