править] Половое размножение и развитие

Губки, за редким исключением, — гермафродиты. Когда приходит время, одна губка выбрасывает наружу сперматозоиды, которые переносятся токами воды к другой губке, внутри которой происходит оплодотворение яиц. У яйцекладущих видов (например, Cliona) зиготы выводятся во внешнюю среду, где и протекает их развитие. Многим губкам свойственно живорождение: зиготы остаются внутри материнского организма, который покидают уже сформированные личинки (иногда такие формы называют «личинкородящими»). Зародыши и личинки губок лецитотрофны.

Считается, что у губок нет половых органов (гонад). Половые клетки залегают в мезохиле либо небольшими группами (сперматозоиды), либо поодиночке (яйца). Сперматозоиды образуются из отдельных хоаноцитов или целых жгутиковых камер, которые погружаются в мезохил и окружаются тонкой клеточной стенкой, давая начало сперматоцисте. Яйца образуются из археоцитов или, как у некоторых известковых губок, — из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно яйцо накапливает желток, фагоцитируя окружающие их питающие клетки, или клетки-«няньки». Яйцо и клетки-«няньки» иногда заключены в особый фолликул, имеющий клеточные стенки. (По определению, орган состоит из двух и более тканей. Если будет доказано, что клетки стенки цисты или фолликула и половые клетки имеют разное происхождение и формируются из разных тканей, то можно будет сперматоцисты и яйцевые фолликулы считать органами — гонадами.) Поскольку водоносная система одинаково снабжает все части тела, половые клетки довольно равномерно распределены по мезохилу, но при этом всегда находятся недалеко от канала или камеры, в пределах расстояния, на котором действует диффузия.

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, сперматозоиды попадают в отводящие каналы (или в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические виды внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка сперматозоидов. Возможно, одновременное высвобождение большого количества сперматозоидов характерно для большинства губок.

Когда выброшенные сперматозоиды оказываются рядом с другой губкой, токи воды заносят их в её водоносную систему. Внутри губки сперматозоиды доставляются к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют (но не переваривают) хоаноциты. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая называется клеткой-носительницей. Она переносит головку сперматозоида (яйцо) к яйцу. Когда клетка-носительница достигает ближайшего расположенного в мезохиле яйца, она либо «передаёт» ему ядро спермия, либо яйцо фагоцитирует эту клетку вместе с содержащимся в ней ядром спермия. В любом случае оплодотворение происходит внутри «яичника» губки.

Как правило, сперматозоиды губок лишены акросомы — структуры, которая у большинства других животных отвечает за проникновение спермия через мембрану яйцеклетки при оплодотворении. Вероятно акросома не нужна в тех случаях, когда ядро спермия попадает в яйцо путём фагоцитоза. У губки Oscarella lobularis спермии всё же имеют акросому, что может свидетельствовать о существовании у этого вида обычного способа оплодотворения яйцеклетки.

Зигота претерпевает полное и равномерное дробление. Однако взаимное расположение образующихся бластомеров варьирует у разных видов губок. Разнообразны и развивающиеся из зародыша личинки. Они носят названия целобластула, амфибластула, паренхимула и трихимелла.

Личинка целобластула характерна для известковых губок, например видов рода Clathrina (Calcinea). Целобластула представляет собой полый шар, стенка которого состоит из одного слоя жгутиковых клеток. Пока личинка ведёт планктонный образ жизни, некоторые её клетки теряют жгутики, становятся амебоидными и мигрируют в бластоцель, так что он, в конце концов, полностью заполняется клетками. Полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок, например Grantia, Sycon и Leucosolenia (Calcaronea). Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток с зернистой цитоплазмой на заднем полюсе. Когда личинка ещё находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между «зернистыми» клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм. Инверсия имеет место у тех губок, яйца которых образуются из хоаноцитов: после оплодотворения клетки делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Обыкновенные губки Oscarella и Plakina тоже имеют в развитии личинку типа амфибластулы, но она образуется вторично, уже после стадии паренхимы. В своём развитии они проходят стадию плотной морулы, которая позднее в результате выселения клеток из центральной части в наружный клеточный слой (мультиполярная эмиграция) превращается в личинку особого типа — цинктобластулу, которая по своему строению принципиально отличается от типичной амфибластулы, свойственной известковым губкам.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается непосредственно в стерробластулу — клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которыми изредка попадаются клетки, лишённые жгутиков и содержащие в цитоплазме множество везикул. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, колленциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная стадия развития стеклянных губок. Трихимелла представляет собой стерробластулу с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри она заполнена клетками, содержащими желток, склероцитами (со спикулами), клетками других типов и даже жгутиковыми камерами.

Все личинки губок лецитотрофны и, следовательно, живут относительно недолго. Как правило, выход личинок стимулируется светом и обычно происходит на рассвете. По истечении определённого периода, продолжительность которого варьирует от нескольких часов до нескольких дней, личинки оседают и начинают ползать по дну в поисках походящего места для прикрепления. Обнаружив такое место, личинка прикрепляется, претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Её строение несколько отличается у разных губок и определяется типом личинки. Поскольку метаморфоз сопровождается перегруппировкой клеток с образованием более или менее чётко выраженных пластов, его часто сравнивают с гаструляцией у других многоклеточных. Однако и погружение клеток в полость личинки, что имеет место у многих губок при формировании стерробластул, также можно считать своего рода гаструляцией.

Попытки найти гаструляцию у губок сопровождают практически всю историю изучения этих организмов. В своё время даже выдвигалась идея об «извращении положения зародышевых листков» у губок. Считалось, что поверхностно расположенные жгутиковые клетки личинок представляют собой эктодерму, которая позднее погружается внутрь тела и даёт начало хоанодерме, а крупные безжгутиковые клетки — это энтодерма, которая остаётся снаружи и превращается в пинакодерму. Отсутствие у губок жёстко детерминированных тканевых дифференцировок позволяет некоторым исследователям говорить о том, что у этих животных не может быть и настоящей гаструляции, в процессе которой осуществляется становление двух первых зародышевых листков — экто- и энтодермы. Процессы обособления нескольких клеточных совокупностей, сопровождающие эмбриональное развитие губок, чисто внешне могут напоминать разные типы гаструляции настоящих многоклеточных животных, но не гомологичны им, точно так же, как не гомологичны ткани и органы Eumetazoa пинакодерме, хоанодерме и мезохилу губок.

Непосредственно перед метаморфозом целобластулы, которая к этому моменту уже превратилась в стерробластулу, её клетки дифференцируются и образуют сплошную массу тотипотентных клеток. После прикрепления клеточная масса распластывается по субстрату. Клетки, расположенные на её поверхности, дают начало пинакодерме, а залегающие более глубоко дифференцируются и дают начало всем остальным типам клеток, характерным для губок. В процессе перераспределения внутренних клеток щелевидные просветы между ними постепенно объединяются, образуя атриум.

Амфибластула оседает на субстрат и прикрепляется к нему передним, несущим жгутики концом. После прикрепления жгутиковые клетки теряют жгутики, мигрируют внутрь и образуют внутренние части губки. «Зернистые» клетки дают начало пинакодерме. Когда молодой организм начинает активно функционировать и питаться, он представляет собой миниатюрную асконоидную трубку. Эта стадия называется олинтус.

Метаморфоз личинок, относимых к парнехимулам, протекает немного по-разному у разных видов. Обычно после прикрепления личинки её внутренние клетки дифференцируются и перераспределяются. Из них образуется бо́льшая часть тела губки, если не вся она целиком.

У вида Mycale contarenii жгутиковые клетки превращаются в хоаноциты. У других видов (например, у некоторых пресноводных губок, а также у Microciona prolifera) жгутиковые клетки фагоцитируются археоцитами и, соответственно, не входят в число клеток, принимающих участие в формировании тела молодой губки. В любом случае, прежде чем приобрести лейконоидную организацию, молодая, только что претерпевшая метаморфоз губка часто характеризуется аксоноидным или сиконоидным строением, но имеет при этом толстые стенки. Ювенильные губки, находящиеся на этой стадии развития носят название рагон.

В умеренных широтах губки живут от одного года до нескольких лет. Представители многих тропических видов (а также, возможно, глубоководные губки) могут жить очень долго, до 200 лет и более. Некоторые губки начинают размножаться половым путём только по достижении ими возраста в несколько лет, в то время как другие приступают к размножению в возрасте 2 или 3 недель. Некоторые коралловые губки (Sclerospongia) растут очень медленно, давая прирост около 0,2 мм в год. Если эта скорость роста постоянна, то возраст коралловых губок диаметром 1 м может достигать 5000 лет.

Шестилучевая губка Scolymastra joubini живёт до 10 тысяч лет, это максимальная величина в животном мире.

Пресноводная гидра*

Гидры составляют особое семейство (Hydridae) в классе гидроидных полипов (Hydrozoa), принадлежащее к типу кишечнополостных (Coelenterata). Это единственное семейство в типе кишечнополостных, которое включает обитателей исключительно пресных вод, тогда как все остальные представители типа, за редкими исключениями, живут в море. До недавнего времени гидры составляли один род Hydra с немногими видами. В настоящее время их относят к нескольким родам и насчитывают на территории СССР около 7-8 видов.

На экскурсиях гидры обнаруживаются сравнительно редко, скорей всего там, где имеется у берегов достаточно водных растений, в особенности ряски или кувшинки (Nymphaea и Nuphar). Следует иметь в виду, ч го найти гидр на экскурсии — дело далеко не легкое, и большею частью поиски их являются тщетными. Мы должны внимательно осматривать нижнюю сторону листьев кувшинок, где можно заметить небольшие светло-коричневые слизистые комочки — это гидры, съежившиеся при вытаскивании их из воды. Впрочем, можно обнаружить присутствие гидр в воде, не прибегая к вылавливанию растений, на месте их пребывания. Для этой цели нужно осматривать водные растения в мелком месте, низко нагибаясь над водой и почти касаясь лицом поверхности пруда.

Для того чтобы рассмотреть пойманную гидру, необходимо дать ей время расправиться. Поэтому можно порекомендовать кусочек листа кувшинки или другого растения, на котором мы обнаружили упомянутые комочки, положить в небольшую баночку с водой, затем поставить ее и подождать минут 10-15, чтобы гидра расправилась. Надо иметь в виду, что при сотрясении гидры снова съеживаются; поэтому самое лучшее, если есть возможность, поставить банку с гидрами на какой-нибудь столб, пень и т. п., на котором можно затем рассмотреть гидр, не трогая сосуда. На расправившихся гидрах мы можем различить тело гидры и ее щупальца, окружающие ротовое отверстие (рис. 167).

Пресноводная гидра. Сильно увел.

Тело гидры может иметь более или менее длинную основную, более тонкую, часть — стебелек, основание которого, так называемая подошва, прикреплено к субстрату. Число щупалец, их относительная длина (в расправленном состоянии) и положение относительно тела варьирует у различных видов гидр.

Родовые и видовые отличия, помимо признаков, различимых лишь под микроскопом (строение стрекательных капсул и т. д.), заключаются также и во внешнем виде гидр и могут быть приняты во внимание при рассматривании гидры на экскурсии. По Шульце (P. Schulze) различают 3 рода гидр: Chlorohydra — с видом Chi. viridissima — это гидра с симбиотическими водорослями (см. ниже) зеленого цвета; род Hydra, у представителей которого нет стебелька; к нему принадлежит несколько видов гидр (Н. vulgaris и др.); и, наконец, род Pelmatohydra с двумя видами, у которых нижняя часть тела образует явственный стебелек. Виды последнего рода отличаются особенно длинными свешивающимися книзу щупальцами, тогда как у рода Hydra щупальца в совокупности имеют вид колокола.

Движения гидр, помимо переползания по субстрату, которое совершается очень медленно и не может быть наблюдаемо на экскурсии, заключаются в сокращении и расправлении тела и щупалец.

Стоит чем-нибудь дотронуться до расправившегося животного или потрясти сосуд, как сейчас же его тело сокращается, и из длинного тонкого цилиндра превращается в короткий и толстый. Щупальца сокращаются также во много раз. Если есть достаточно времени, то можно видеть и обратное расправление гидры.

Такая сильная сократимость животного зависит от присутствия мышечных волокон, составляющих части эпителиальных клеток, которые образуют стенки тела и щупальца гидры.

Питается гидра, захватывая своими щупальцами мелких животных, проплывающих мимо нее: циклопов, водных блох, мелких личинок комаров и даже мальков рыб. Наблюдать как следует крайне интересный процесс захватывания добычи и препровождение ее в ротовое отверстие можно лишь в лабораторных условиях. На экскурсии мы можем иной раз найти такой экземпляр животного, которое только что проглотило добычу; таким образом, в пищеварительной полости может находиться пища гидры, и при благоприятных условиях можно видеть ее просвечивающей через стенки тела. Захватывание добычи щупальцами сопровождается у гидры выбрасыванием из стрекательных капсул наружного слоя тела нитей с ядовитым веществом, которое действует парализующим образом на добычу. Эти нити можно видеть под микроскопом, и только при ярком солнечном освещении (в аквариуме) их выбрасывание удается иногда подметить и невооруженным глазом. Таким образом, у гидры имеются органы защиты и нападения, но наблюдать их функционирование на экскурсии не представляется возможным. Точно так же видеть выбрасывание непереваренных остатков пищи из того же ротового отверстия можно только в лабораторных условиях.

Явление симбиоза имеет место у Chlorohydra viridissima, светло-зеленый цвет которой зависит от присутствия в клетках ее внутреннего слоя (энтодермы) симбиотических одноклеточных водорослей, так называемых зоохлорелл (Chlorella vulgaris), различить которые можно, конечно, только под микроскопом. Присутствие водорослей в теле гидр полезно для нее, так как эта гидра легче переносит загрязнение воды, чем другие виды гидр; водоросль же пользуется углекислотой и аммиаком, выделяемыми клетками гидры и вредными для нее.

Размножение гидры бесполым путем при помощи образования боковых почек обнаруживается весьма часто: постоянно попадаются экземпляры гидры, образовавшие 1-2 почки. Точно так же невооруженным глазом можно видеть и половые продукты, образующиеся на теле гидры, когда последняя расправится как следует. А именно, мы замечаем в верхней части тела гидры небольшие бугорки — это места образования сперматозоидов, а в нижней части шаровидные выступы — это яйца. Следует заметить, что существуют как гермафродитные виды гидр, у которых и те и другие половые продукты образуются одновременно на одном и том же организме, так и раздельнополые гидры.

С давнего времени известно, что гидре в широкой степени свойственна способность к восстановлению утерянных частей (регенерации). Давно уже делали с гидрами всевозможные опыты с выворачиванием и сращиванием отдельных частей тела и т. д. Вся эта область чисто экспериментальная и на экскурсиях не может затрагиваться. Случайно и на экскурсии может попасться уродливый экземпляр с оборванными или раздвоенными щупальцами и т. п.

* Б.Е.Райков, М.Н.Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. 1956.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA)

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Гидра пресноводная (Hydra fusca)

Представителем гидроидных является гидра пресноводная. Гидра обитает в прудах, озерах, реках, имеет цилиндрическую форму. На одном конце находится рот, окруженный 5-12 тонкими длинными щупальцами, на другом - подошва. При помощи подошвы гидра прикрепляется к предметам. Тело гидры имеет длину 1 - 1,5 см.

Для гидры характерна радиальная симметрия (рис. 94).

Стенки тела гидры состоят из двух слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Между ними находится бесструктурная масса - мезоглея.

Внутри тела гидры находится гастральная полость.

Ротовое отверстие служит для приема пищи и удаления непереваренных остатков (рис. 95).

Рис. 94. Продольный разрез пресноводной гидры.

Клетки эктодермы дифференцированы на эпителиальные, эпителиально-мускульные, интерстициалъные (промежуточные), стрекательные, нервные.

Эпителиально-мускульные клетки имеют тело и два сократительных отростка. Эти отростки располагаются вдоль тела. При их сокращении тело утолщается и укорачивается.

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие интерстициальные клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Стрекательные клетки содержат овальную стрекательную капсулу с плотными стенками. Капсула наполнена жидкостью; внутри капсулы находится спиральная нить, на поверхности клетки - тонкий осязательный волосок. При раздражении этого волоска стрекательная капсула выбрасывает наружу упругую нить. Стрекательные клетки служат гидре для нападения и защиты (рис. 96).

Рис. 95. Гидра Hydra fusca.
А - общий вид гидры; Б - продольный разрез: 1 - рот; 2 - гастральная полость; 3 - стебелек; 4 - подошва; 5 - яйцевая клетка; 6 - сперматозоиды: 7 - эктодерма; 8 - энтодерма; В - поперечный разрез; Г - нервные клетки; Д - эктодермальная эпителиально-мускульная клетка: 1 - ядро; Е - продольный срез стенки тела гидры: 1 - клетка эктодермы; 2 - клетка энтодермы; 3 - мезоглея; 4 - нервная клетка; 5 - эпителиально-мускульная клетка; 6 - интерстициальная клетка; 7 - базальная мембрана; 8 - стрекательная клетка; 9 - железистая клетка.

Рис. 96. Стрекательная клетка. 1 - стрекательная капсула; 2 - осязательный волосок; 3 - стрекательная нить с шипиками; 4 - шипы; 5 - ядро.

Рис. 97. Расположение нервных клеток в теле гидры (по Гессе).

Рис. 98. Раздражимость гидры.

В эктодерме находятся нервные клетки звездчатой формы. Они соединяются друг с другом отростками, образуя диффузную нервную систему (рис. 95 (г), 97, 98).

Энтодерма выстилает всю гастральную полость (рис. 99).

Рис. 99. Строение клетки энтодермы (внутреннего слоя) тела гидры.

Клетки энтодермы дифференцированы на эпителиально-мускульные, пищеварительные, железистые, нервные.

Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мускульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При их сокращении тело гидры сужается, становится тоньше.

Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторону гастральной полости, несет 1-3 жгутика и способна образовывать псевдоподии, которые могут захватывать мелкие пищевые частицы. Это внутриклеточное пищеварение.

Железистые клетки энтодермы выделяют пищеварительные соки непосредственно в гастральную полость, где также происходит пищеварение. У гидры сочетается внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается дафниями, циклопами. Дышит гидра всей поверхностью тела.

Гидра размножается бесполым и половым путями (рис. 100).

При бесполом размножении на теле гидры образуются почки. Они постепенно увеличиваются в размере, принимают форму гидры и отделяются от материнского организма (рис. 101).

Рис. 100. Hydra fusca при небольшом увеличении.
А - гидра с мужскими гонадами; Б - гидра с женскими гонадами;
В - почкующаяся гидра (по Полянскому).

Рис. 101. Почкование гидры.

При понижении температуры гидра размножается половым путем.

Гидра - гермафродит. Половые клетки образуются из интерстициальных клеток эктодермы. В местах образования половых клеток появляются бугорки.

Рис. 102. Половое размножение гидры.

Яйцеклетки располагаются ближе к основанию, а сперматозоиды - ближе к ротовой части гидры. Оплодотворение перекрестное. Осенью яйцо оплодотворяется в теле матери, окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает. Яйца остаются в состоянии покоя до весны, когда из них развиваются новые гидры (рис. 102).

Гидра способна к регенерации.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие организмы относятся к многоклеточным?
2. Кто является представителем класса гидроидных?
3. Где живет гидра?
4. Какое строение имеет гидра?
5. Из скольких слоев клеток состоит тело гидры?
6. Как дифференцированы клетки эктодермы?
7. Какое строение имеют и какие функции выполняют стрекательные клетки?
8. Как дифференцированы клетки энтодермы?
9. Как происходит пищеварение у гидры?
10. Как гидра размножается?
11. Как происходит бесполое размножение у гидры?
12. Как происходит половое размножение у гидры?