Возникновение и первые этапы эволюции жизни

Возникновение жизни на Земле безотносительно к способу её появления связано с двумя основными вопросами: когда возникли первые живые организмы и какими они были. Для ответа на эти вопросы используются определённые методы.

Методы идентификации биологических объектов можно разделить на три группы.

Первая включает методы, позволяющие извлекать из земных пород остатки самих организмов или их фрагментов (ископаемые остатки или фоссилии).

Вторая оперирует с химическими соединениями, которые могут свидетельствовать о наличии организмов как продукты их жизнедеятельности или специфические соединения, характерные только для живых организмов (биомаркеры или хемофоссилии).

Третья использует следы, оставленные теми или иными типами деятельности живых организмов, не являющиеся элементами их тела.

Разделение на эти группы относительно условно, поскольку тела или их фрагменты зачастую таковыми не являются, а представляют минерализованные структуры, заместившие живые ткани.

Методы определения возраста ископаемых объектов также могут быть подразделены на абсолютные и относительные. Первые связаны с использованием в качестве «часов» радиоактивных изотопов, скорость распада которых постоянна для каждого из них. Однако их точность и разрешающая способность для коротких отрезков времени часто оказываются недостаточными. Для более точного определения относительного расположения ископаемых слоёв используют биологические индикаторы – организмы, приуроченность которых к определённому слою достоверно установлена. Поэтому обнаружение такого организма позволяет с гораздо бόльшим разрешением установить положение одного ископаемого слоя относительно других. Парадоксальным образом относительные методы имеют значительно бόльшую точность, чем абсолютные.

Со временем методы исследований ископаемых объектов были значительно усовершенствованы. В течение довольно длительного времени палеонтология оперировала только ископаемыми остатками макроскопических организмов с твёрдыми оболочками или скелетом. Начиная со второй половины 20 века, стали использоваться как химические методы идентификации, так и микроскопические исследования. Последние 20 лет для поисков и идентификации, прежде всего микроскопических объектов стали применять методы сканирующей электронной микроскопии в сочетании со специальными методами химической обработки образцов.

Эти методические новшества дали свои результаты. Если традиционные методы исследования макрообъектов с твёрдым скелетом ограничивали возраст нахождения живых организмов периодом около 570 млн. лет, причём жизнь обнаруживалась сразу в виде сложно организованных разнообразных организмов (эра явной жизни – фанерозой), то новые методы позволили обнаружить признаки жизни в значительно более древних породах. В конце 20 – начале 21 века буквально каждый год приносит новые находки, все дальше отодвигающие многие ключевые события эволюционной истории.

Первые живые организмы по современным представлениям возникли около 4 млрд. лет назад. Они были просто устроены и были подобны современным представителям прокариот, к которым относятся различные бактерии. Микроскопические размеры, отсутствие твердого скелета и древность пород, в которых они могут быть обнаружены, делали их находки чрезвычайно редкими даже с использованием микроскопических методов исследований. Только в последнее время с усовершенствованием методик обработки и применением сканирующих электронных микроскопов количество находок резко возросло.

Рис.2.2. Ископаемые и современные строматолиты, их поперечные срезы и процесс формирования

Надежные свидетельства существования живых организмов были обнаружены в породах возрастом 3,5 млрд. лет. Эти объекты получили название строматолитов, которые были известны ещё в конце 19 века, но происхождение которых стало понятно только в тридцатых годах прошлого столетия, после того как в прибрежных водах морей были обнаружены современные образования аналогичного типа (Рис. 2.2.,2.3.,2.4). Они представляют слоистые структуры, являющиеся продуктами деятельности бактериальных сообществ, получивших название бактериальных матов, в состав которых входили располагающиеся послойно разнообразные бактерии. Верхний слой формировали фотосинтезирующие цианобактерии (продуценты), выделяющие в качестве конечного продукта молекулярный кислород, и аэробные гетеротрофы («травоядные»). Следующий слой был представлен анаэробными фотосинтезирующими бактериями и факультативно-анаэробными гетеротрофами, которые способны переходить от кислородного дыхания к брожению в зависимости от наличия или отсутствия кислорода в среде обитания.

Рис.2.3. Строматолиты позднего протерозоя. Таймыр

Рис.2.4. Горные пейзажи Таймыра, образованные протерозойскими строматолитами

Отношения компонентов этого слоя были аналогичными верхнему слою, составляя пищевую цепь пастбищного типа. Два верхних слоя являлись фотическойзоной мата. Нижний слой, где кислород отсутствовал, населяли различные анаэробы. Последние были представлены редуцентами, питавшимися органикой из верхних слоёв по детритной цепи. Они замыкали пищевой цикл, возвращая в окружающую среду минеральные продукты, которые использовали для синтеза органики цианобактерии. Таким образом, бактериальный мат представлял собой высоко интегрированную экосистему, по степени интеграции близкую к таким симбиотическим объектам как лишайники. Даже оптимум для спектрального состава света, поглощаемого пигментами продуцентов из разных слоёв, был различным, а с изменением спектра света в течение суток бактерии совершали направленные миграции по вертикали мата. Эти бактериальные сообщества оказались настолько эффективными – поскольку представляют собой систему с циклическим кругооборотом веществ, нуждающуюся только в энергии света - что встречаются в приливной зоне морских водоемов до настоящего времени. Они могли создавать в своем микроокружении своего рода аэробные оазисы, хотя общая обстановка могла оставаться анаэробной.

Представляет интерес попытка представить условия, в которых существовали эти бактериальные сообщества. Отечественные исследователи ископаемых микробных сообществ высказали предположение, что ландшафты этого времени были совершенно не похожи на современные. При отсутствии высшей наземной растительности процессы эрозии поверхности суши шли гораздо быстрее и огромные участки суши представляли собой плоские равнины, лишь незначительно возвышавшиеся над уровнем моря. При этом граница между сушей и морем была очень условной, и определить, где кончается одно и начинается другое, было весьма трудно. На этих обширных мелководных пространствах, часто меняющих свои очертания и пронизанных светом, и процветали цианобактериальные маты.

Существуют косвенные свидетельства и более раннего существования живых организмов. В осадочных породах возраста 3,8 млрд. лет были обнаружены следы углерода органического происхождения. Известно, что соотношение изотопов углерода, входящего в состав углекислого газа, в процессе его ассимиляции при аэробном фотосинтезе изменяется в сторону увеличения на 25% легкого изотопа С¹². Именно такое изменение и было обнаружено в исследованных образцах.

Важно отметить, что осадочные породы, в которых был обнаружен углерод, образованный путем оксигенного фотосинтеза, являются вообще самыми древними осадочными породами, обнаруженными до сих пор на Земле. Следовательно, жизнь возникла на Земле сразу, как только на ней появились признаки воды. А древность строматолитов и породивших их бактериальных ассоциаций подтверждает предположение В.И.Вернадского, высказанное им еще в 1931 году, о том, что жизнь возникла на Земле сразу как экосистема. Это положение подтверждается и другим путем. Если бы, как предполагали еще недавно, первые организмы были гетеротрофами и питались органикой, синтезированной абиогенным путем, то, размножаясь в геометрической прогрессии, они почти мгновенно съели бы все её запасы и вымерли. Сходный финал ожидал бы и первых фотосинтетиков, которые ассимилировали бы весь наличный углерод, не имея возможности возвратить его в цикл без участия редуцентов.

Следовательно, с момента своего возникновения прокариотические организмы действуют как полноценная трофическая система, состоящая из компонентов, функционально дополняющих друг друга, а также обеспечивающая большую стабилизацию геохимических циклов за счёт сопряжения их с гомеостатическими механизмами биосферы.

Последние исследования биополимеров, входящих в состав мембран, систем синтеза белков, в том числе рибосомных РНК, а также ДНК, позволяют предположить независимое (полифилетическое) происхождение основных групп бактерий, что косвенно подтверждает одновременность их возникновения.

Первые прокариотические организмы возникли в бескислородной среде. Обоснованность раннего возникновения аэробных фотосинтетиков ставит вопрос об изменении газового состава атмосферы и времени таких изменений. Известно, что свободный кислород как сильнейший окислитель является для организмов, не обладающих системами защиты подобно облигатным анаэробам, сильнейшим ядом. Поэтому его появление в атмосфере и гидросфере Земли должно было вызвать последствия, которые можно квалифицировать как глобальный экологический кризис. Однако можно предположить, что накопления кислорода в среде обитания вначале практически не наблюдалось. На поверхности Земли и в её водоёмах находилось значительное количество не окисленного материала – продуктов вулканических газов, на окисление которого и расходовался кислород, выделяемый первыми фотосинтетиками. В океанах таким материалом служила закись железа FeO, хорошо растворимая в воде и поступающая туда из магматических очагов земной коры. В результате его окисления возникали трудно растворимые Fe₂O₃ и Fe₂O₃·FeO, выпадавшие в осадок и послужившие основой крупнейших железорудных месторождений. С появлением в среде обитания кислорода эволюционная стратегия могла иметь несколько вариантов. Часть организмов видимо вымерла, другие нашли бескислородные убежища, где существуют до настоящего времени, а третьи сначала выработали системы нейтрализации токсического действия кислорода, а в дальнейшем сумели выработать механизмы его использования в своих метаболических процессах. Это позволило им получить значительную энергетическую выгоду, поскольку, например, при расщеплении молекулы глюкозы в процессе аэробного клеточного дыхания запасается значительно больше энергии в виде молекул АТФ, чем при анаэробном брожении (38 против двух).

Динамика оксигенации атмосферы до настоящего времени служит предметом дискуссий. Последнее десятилетие (конец 20 – начало 21 века) знаменовалось накоплением свидетельств значительно более раннего начала оксигенации атмосферы и гидросферы Земли, чем это было принято в недавнем прошлом (рис. 2.1). Об этом, в частности, свидетельствует обнаружение в породах возрастом 2,7 млрд. лет стеролов, являющихся соединениями, присущими только эукариотам – организмам с клеточным ядром. А аэробный тип обмена эукариот может иметь место только при содержании кислорода не менее 1% от современного уровня, когда он становится энергетически более выгодным, чем анаэробное брожение.

Биосфера древней Земли была сформирована прокариотами. Характер их взаимодействия с физико-химическим окружением и особенности эволюции были отличными от тех процессов, характерных для биосферы современного типа. Наиболее существенными особенностями были следующие.

1.Прокариоты эволюционировали в условиях изменения геохимических условий среды обитания, вызванных их собственной деятельностью, в отличие от высших организмов, эволюция которых происходила в более стабильной среде, сформированной и поддерживаемой жизнедеятельностью бактерий.

2.В значительной степени эволюция прокариот определялась освоением новых экологических (трофических) ниш в отличие от замещения менее приспособленных более приспособленными на более поздних этапах эволюции. Это видимо обеспечило чрезвычайно быстрый рост разнообразия на уровне таксонов сравнительно высокого ранга.

3.Процессы передачи генетической информации у прокариот значительно отличаются от полового процесса высших организмов, который обеспечивает межвидовой генетический барьер. Бактерии способны обмениваться небольшими фрагментами генома между систематически далёкими видами, что обеспечивается с помощью особых вирусных частиц (фагов) или посредством передачи плазмид – мелких кольцевых молекул ДНК.

Таким образом, все основные циклы кругооборота веществ в биосфере были сформированы уже как минимум 2 млрд. лет назад, что обеспечило впоследствии включение в них высших организмов, не способных без участия прокариот самостоятельно поддерживать эти циклические процессы.

Таблица 2.1. Появление разных групп организмов в истории Земли и схема оксигенизации атмосферы (Розанов, 2003)

В метаболическом отношении прокариоты наиболее разнообразны. Особую группу составляют анаэробы, способные к существованию в первичной бескислородной среде Земли. Бескислородный (аноксигенный) фотосинтез присущ пурпурным серным и несерным бактериям, двум группам зелёных бактерий. Существенные отличия от прочих прокариот обнаруживают метанобразующие бактерии – в строении клеточной стенки, аппарате синтеза белка, уникальном способе получения энергии, необычном способе усвоения углекислоты – что послужило основанием для выделения их в особую группу архебактерий. У эвкариот анаэробиоз встречается только как вторичное упрощение у ряда грибов из группы базидиомицетов, превратившихся в дрожжи.

Особенности эволюционных механизмов прокариот и уникальность условий, в которых протекал процесс их эволюции, определили быстрое увеличение разнообразия на уровне групп и к началу фанерозоя основные группы свободноживущих прокариот уже существовали. Однако ход последующих событий свидетельствует о том, что дальнейшего усложнения на уровне прокариотической клетки не наблюдалось. Высшим уровнем интеграции остался бактериальный мат, который практически неизменным существует уже как минимум 3,5 млрд. лет. Также практически не изменились за этот период цианобактерии. Вероятно, то же можно сказать и относительно многих других групп бактерий.

Характерной особенностью эволюции прокариот является комбинативный характер изменений, обусловленный отмеченной ранее лёгкостью обмена генетическим материалом между различными видами и даже весьма отдалёнными группами. Поэтому морфофункциональное единство, характерное для возникновения эволюционных новообразований у высших форм, для эволюции прокариот не обнаруживается. Многие типичные формы клеток встречаются у различных по функциональным особенностям групп бактерий. Вполне возможно, что законы морфогенеза у прокариот действуют независимо от закономерностей, определяющих их функциональные особенности. Сходство и различие, установленное в отношении различных групп по разным критериям, как правило, не связано с историей происхождения этих групп. Поэтому переносить на прокариот закономерности, установленные для эволюции высших форм жизни, в свете современных данных не представляется возможным.