В оплодотворении различают три фазы.

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная (безжелтковая).

2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека),

3. Полилецитальные (многожелтковые)

Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки .Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц )

Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах. Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

в оплодотворении различают три фазы.

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны 1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны 1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия - объединение цитоплазмы контактирующих гамет,

3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.

Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями. которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития.

Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения.Различают следующие типы дробления:

1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника, Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.

2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.

4.Полное ,неравномерное,асинхронное(у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком. Умлекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота),асинхронное(количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.