Спермато- и овогенез. Сравнительная характеристика.

Сперматогенез. Процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов — сперматогонии самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в

результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды и питающие клетки Сертоли. Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно у большинства мужчин практически до конца жизни, имеет чёткий

ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74 — 75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток — сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений мейотические деления образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду. При этих делениях происходит уменьшение редукция числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза период формирования спермиев и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма — шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление.

Овогенез. Процесс развития женских половых клеток гамет, заканчивающийся формированием яйцеклеток. У женщины в течение менструального цикла созревает лишь одна яйцеклетка. Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток — овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода. Затем наступает период роста овогониев, когда их называют овоцитами I порядка. Они окружены одним слоем клеток — гранулёзной оболочкой — и образуют так называемые примордиальные фолликулы . Плод женского пола накануне рождения содержит около 2 млн. этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии овоцитов II порядка и выходят из яичника в процессе овуляции. Созревание овоцита сопровождается двумя последовательными делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое. В результате первого деления мейоза образуется крупный овоцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. Полярные тельца представляют собой мелкие клетки, не играют роли в овогенезе и в конечном счёте разрушаются. В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения. Поэтому любые неблагоприятные факторы внешней среды, начиная со стадии внутриутробного развития девочки, могут повлечь за собой генетические аномалии у её потомства.

5. Яичник: особенности развития, строения, функции. Циклические изменения в яичнике в период половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения.

Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже.

Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество. Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные

фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи от которой располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. Фолликулы, состоящие из растущего овоцита,

формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстици-альным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы называются вторичными. Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки

канальцев первичной почки. Эндокринные функции. Для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона. Эстрогены обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы. Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.

Возрастные изменения. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание

соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника. Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением фолликулов в них, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не

происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.

Матка, яйцеводы, влагалище. Особенности развития, вариации и аномалии. Строение, функции. Циклические изменения женской половой системы и их гормональная регуляция. Возрастные изменения.

Яйцеводы. Маточные трубы или яйцеводы — парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков. Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток — реснитчатых и железистых, секретирующих слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка, следующая за слизистой, состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи

яйцеводы покрыты серозной оболочкой.

Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода. Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму. Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии). В эндометрии различают два слоя — базальный и функциональный. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы,

содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым. Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого, среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов, богатого сосудами, и наружного надсосудистого. Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная волокнистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Влагалище. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициалъной оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая

волокнистая соединительная ткань, эластические волокна которой образуют поверхностную и глубокую сети. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток.

Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение. Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия, т.е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают эпителиальные клетки. На 7—8-й день в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12—14-му дню цикла (к концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое

влагалищного эпителия клетки разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения. В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются.

Возрастные изменения.

Матка. К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. После установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются.

Влагалище. После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4—5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит).