Способы питания яйцеклеток

Вителлогенез – синтез и накопление желтка в развивающихся ооцитах в период оогенеза, начинается на относительно поздних стадиях оогенеза, к концу которого объём ооцита может увеличиваться в десятки тысячи раз. Он происходит по достижении ооцитом стадии диплотены профазы мейоза.

В растущий ооцит поступают нуклеиновые кислоты, аминокислоты, углеводы, жиры и белки, используемые им для синтеза и накопления желтка. Вителлогенез приводит к формированию богатого желтком яйца у тех животных, зародыш которых длительно неспособен самостоятельно питаться.

В случаях, когда зародыш начинает рано добывать пищу активно (личиночное развитие) или может питаться за счёт материнского организма, в яйцах образуется мало желтка. У большинства животных ооциты окружены вспомогательными клетками - фолликулярными и питающими (трофоцитами).

У ряда животных (иглокожие, нек. моллюски и черви) ооцит растёт без участия вспомогательных клеток.

Химический состав желтка у разных животных различен. Желток представляет собой смесь различных веществ, основным компонентом которой является белок вителлогенин. Он синтезируется в печени и в гонады поступает с кровью. Здесь он проходит между клетками, окружающими овоцит и попадает в его цитоплазму с помощью микропиноцитоза – отшнуровывания внутрь клетки мембраных пузырьков от основания микроворсинок. В цитоплазме белки упаковываются и накапливаются в виде окруженных мембраной дискретных гранул.

Желточные гранулы обычно состоят из белков (в т. ч. ферментов), липопротеидов, углеводов и рибонуклеиновой кислоты. Кроме желточных гранул, в цитоплазме ооцита имеются жировые капли, которые также относят к желточным включениям. Степень участия определённых клеточных структур ооцита в процессе вителлогенеза зависит от наличия и активности вспомогательных клеток, от химического состава и количества желтка в клетке. У многих животных гранулы желтка формируются в зоне Гольджи комплекса. У некоторых ракообразных желток синтезируется и накапливается в полостях эндоплазматической сети. У ряда моллюсков и земноводных кристаллические желточные гранулы образуются внутри митохондрий.

У насекомых, рыб и земноводных на поверхности ооцита наблюдается активный пиноцитоз и пиноцитозные пузырьки, содержащие белки, синтезированные в др. органах животного (напр., в печени), дают начало части желточных гранул. У некоторых беспозвоночных (напр., у ряда червей) специальные желточные клетки развиваются вне яичника

__

Лишь немногие яйцеклетки развиваются исключительно за счет эндо­генного желтка. В зависимости от способа доставки к клетке веществ, необ­ходимых для синтеза желтка, выделяют следующие способы питания яй­цеклеток:

Диффузный, или фагоцитарный. Наиболее примитивный способ пита­ния у многоклеточных. Встречается у губок и пресноводной гидры. Расту­щий ооцит питается, перемещаясь по межклеточному пространству. Основ­ной биохимический процесс, протекающий в цитоплазме диффузно питаю­щегося ооцита, — синтез гидролитических ферментов для переваривания фагоцитированного материала. Фагоцитированный материал откладывается в фаголизосомах. Настоящих желточных гранул не образуется.

Солитарный (одиночный). В этом случае растущий ооцит непосред­ственно не связан с какими-либо другими клетками и получает все необхо­димые для синтеза желтка вещества из окружающей среды в низкомолеку­лярной форме. Такой способ присущ колониальным гидроидным полипам, морским звездам, ланцетнику. При этом желток и все типы РНК синтезиру­ются самими ооцитами.

Нутриментарный. В яичниках данных животных (различные группы червей и членистоногие) ооцит окружен специальными питающими клетками — трофоцитами, связанными с ооцитом цитоплазматическими мостиками. Основная функция трофоцитов — синтез в них рРНК, поступающей по цитоплазматическим мостикам в виде комплекса с рибосомными белками в яйцеклетку. Основная часть желточных белков при этом способе питания синтезируется в соматических клетках и поступает в ооцит посредством пиноцитоза.

Фолликулярный. Наиболее распространенный и совершенный способ питания. Он связан с образованием из соматических клеток гонад одного или нескольких слоев фолликулярного эпителия, окружающего ооцит. Особо развит у млекопитающих. Фолликулярные клетки отделены от ооцита узкой щелью — периоцитным пространством, которое пересекается множеством их отростков, контактирующих с плазматической мембраной ооцита. Функции фолликулярных клеток различны. Прежде всего они обеспечивают формирование избирательно проницаемого барьера для белков, синтезированных в печени материнского организма и перенесенных к яич­нику с током крови. Выполняют гормональную функцию (синтез эстрогенов и андрогенов), синтезируют внутриклеточные регуляторные молекулы (цАМФ). На поздних стадиях оогенеза фолликулярные клетки выделяют белки, используемые для строительства вторичной оболочки яйцеклетки.