ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Лекция 3

Структура и функции коры больших полушарий

головного мозга

Высшая нервная деятельность изучает нервные механизмы работы мозга, которые определяют поведение животных. Кора больших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования сыграют первоочередную роль в этих процессах.

Большие полушария головного мозга в физиологическом отношении - это наиболее молодой отдел центральной нервной системы. Они прогрессивно развивались от низших форм животных к высшим (рис. 7).

Филогенетично наиболее старую обонятельную часть коры мозга называют древней корой (архикортекс). К старой коре (палеокортекса) относят поясную извилину, извилину гипокампа и мигдалик. Вся другая части коры представляет новую кору (неокортекс). Древняя кора хорошо развита у низших форм, например в сумчатых, тогда как новая кора наиболее развита у высших млекопитающих - у приматов. У животных, которые занимают низшие степени эволюции кора мозга тучная. В большинстве млекопитающих, включая копытных, хищников и приматов, в коре есть извилины и борозды, которые в много раз увеличивают ее поверхность и усложняют строение.

Рис. 7. Эволюция головного мозга позвоночных:

А - головной мозг рыбы;

Б - головной мозг ящерицы;

В - головной мозг кролика;

Г - головной мозг человека.

1 - нюховые части;

2 - большие полушария;

3 - промежуточный мозг;

4 - средний мозг;

5 - мозжечок.

Рис. 8. Схема шестишарового строения коры больших полушарий

Кора больших полушарий состоит из нервных клеток, их отростков и клеток нейроглии. Она покрывает всю поверхность больших полушарий. Толщина ее 1,5 - 3 мм. Нервные клетки расположенные пластами. У высших хордовых животных в наиболее развитых участках коры мозга морфологически выделяют шесть пластов (рис. 8). 1 пласт - молекулярный, бедный нервными клетками, состоит преимущественно из сплетений нервных отростков. 2 пласт - внешний зернистый, состоит из мелких, слабо дифференцированных нервных клеток диаметром 4 - 8 мкм, шарообразной, треугольной и многоугольной формы. 3 пласт - имеет большую толщину, чем первые два пласта, вмещает пирамидальные клетки разного размера. 4 пласт - внутренний зернистый, состоит из таких же клеток, как и второй пласт. 5 пласт - построенный из больших пирамидальных клеток. 6 пласт - полиморфный, в нем есть разные по форме нейроны, такие как пирамидальные клетки, отростки которых доходят до 1,4 и 5 рдел.

Функционально нервные клетки коры мозга распределяются на сенсорные, проворные и ассоциативные. А нервные волокна коры мозга, которые обеспечивают взаимосвязь между нейронами в пределах одного полушария, называют мижцентральными, а те, что соединяют нейроны одного полушария с другой - комисуральными, а те, что проводят нервные импульсы в другие структуры головного и спинного мозга - ведущими. В коре больших полушарий выраженная специализация нервных центров. Так, в каждом полушарии находится проворная зона, в которой сосредоточенные двигательные центры, которые присылают сигналы к отдельным скелетным мышцам противоположной половины тела. В этой же зоне находится конечная станция чувствительных импульсов, которые поступают от рецепторов, которые находятся в толще мышц, в сухожилках и суставах. При этом различают видовые особенности размера и локализации двигательных центров. Наиболее большая проворная зона у приматов, а наименьшая - в копытных, которым большей частью присущий только простое движения концовок. Двустороннее удаление коры мозга в овце не вызвало глубоких нарушений двигательных функций сразу же после операции; в плотоядных же вскоре после операции наступают нарушения движений, а у обезьян - возникает паралич, который потом может пройти, но полного восстановления двигательных функций уже некогда не состоится.

В плотоядных проворная зона лежит вокруг и в глубине крестцовой борозды, у овец и коз занимает область верхней лобной извилины; у свиней расположенная между венечной борозною и передней ветвью сильвиевой борозды; у коней находится сбоку от латеральной клестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.

В коре мозга есть сенсорные зоны: зрению, слуху, тактильные и прочие. Зрительная зона расположена в затылочных частях больших полушарий, слуховаяя - в вилковіх, обонятельная - в амоновом розрезе древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, которые реагируют на прикосновенье и давление. В препроворной области есть интерорецептивная зона, которая получает аферентни импульсы от внутренних органов. Раздражение или удаление этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и проворной деятельности желудочно - кишечного тракта и т.п..

И.П. Павлов является основателем учения о высшей нервной деятельности. В его лаборатории изучения функций коры мозга осуществлялось разными методами. Разработанный им метод условных рефлексов разрешил в хронических условиях изучать процессы, которые протекают в коре мозга, создать учение о типах высшей нервной деятельности, а также о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.

Установлено, что пробковая часть анализатора включает центральное ядро, где проходит глубокий анализ и синтез сигналов, которые поступают и менее специализированные периферические элементы, которые могут выполнять функции центрального ядра, хотя не могут заменить его полностью. Таким образом, в коре больших полушарий высших животных и человека соединяется принцип высокой специализации нервных центров с их гибкостью и пластичностью, способностью к динамической перестройке своих функций.

4.1.1. Методы изучения функций коры

Наиболее простой и доступный метод изучения высшей нервной деятельности животных в разном состоянии - метод наблюдения за их поведением. Однако, этот метод есть субъективным и его можно использовать вместе с другими методами.

Метод удаления отдельных участков коры дает возможность выяснить функции разных ее зон и коры в целом.

В результате удаления определенного участка коры выпадают или поднимаются связанные с ней функции. Так, у собаки после удаления затылочной части коры изменяются зрительные функции: он не узнает хозяина, безразлично смотрит на кошку, которая пробежала. Если удаляют височную часть, у собаки поднимается слуховая функция и т.другое.

Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем высшее эволюционное развитие животных, тем тяжелее отображается эта операция на ее поведении.

Например, голуби с удаленной корой мозга сохраняют координацию движений. Они могут летать, клевать зерно. Но выбирать зерно среди непригодных для пищи предметов такие птицы невстостоянии. Собаки после удаления коры могут ходить, распознавать свет от тьмы, реагировать на звуки, но все реакции, которые были приобретены на протяжении индивидуальной жизни, теряются.

Метод раздражения коры мозга состоит в потому, что под наркозом оголяют участок коры больших полушарий и на определенные ее места наносят раздражение электрическим током или химическими веществами. С помощью этой методики П. Фритч и Е. Гитциг в 1870 году установили локализацию проворной зоны в коре мозга собаки. В дальнейшем методом раздражения была установлена локализация двигательной зоны в коре мозга других животных. Метод раздражения при изучении функции коры мозга используют и в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в отдельных участках черепа, вводят электроды, что соединенные с источником тока. Раздражения наносят после заживления ран.

К современным методам изучения функций коры мозга относится электроенцефалография или запись биотоков коры мозга. Существуют многоканальные электроэнцефалографы, которые разрешают одновременно регистрировать потенциал действия из разных участков коры мозга.

Установлено, что электроэнцефалограммы, которые получены из разных участков коры, отличаются за частотой и амплитудой электрических потенциалов, а также зависят от функционального состояния нейронов коры больших полушарий головного мозга человека и животных. Кривая, что записанная при открытых глазах и полном внимании к окружающему, состоит из быстрых отклонений малой амплитуды ( Бета - ритм). Более редкие колебания, кое-что большей амплитуды, регистрируются в удобном положении при закрытых глазах ( Альфа - ритм ). Совсем медленные, большие волны записывают во время сна ( Гамма - волны ).

Метод условных рефлексов, разработанный И.П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы.

В лаборатории И.П. Павлова изученные условия и механизмы образования условных рефлексов: слюновыделительного, двигательно-пищевого и двигательно-оборонительного. С помощью условных рефлексов можно сурово научно и объективно анализировать сложную деятельность коры.

Функции коры мозга можно изучать методом моделирования. Кибернетические методы широко используются при анализе работы автоматов и машин. Можно моделировать и нервные процессы, которые происходят в коре мозга, живого организма. Они открывают новые перспективы в изучении функций головного мозга и других отделов центральной нервной системы. Анализируя результаты, полученные при изучении функций коры полушарий головного мозга важное место занимает теоретическое абстрактное рассмотрение проблем высшей нервной деятельности на основе аппарата математической логики. Это направление получило название теоретической неврологии.

4.1.2. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова

в изучении физиологии больших полушарий

Изучение функций коры мозга продолжительное время было одной из сложных и нерешенных проблем. Только в начале ХІХ столетие изучения функций высшего отдела головного мозга было поставлено на научную основу благодаря работам И.М. Сеченова и И.П.Павлова.

И.П.Павлов, базируясь на работе И.М.Сеченова “Рефлексы головного мозга“, разработал учение об условных рефлексах. Высоко оценивая работу И.Г.Сеченова как “гениальный взлет сеченовской мысли ”, Павлов вместе со своими сотрудниками экспериментально довел, что и высшие отделы головного мозга функционируют по типу рефлекса. С помощью метода условных рефлексов И.П.Павлов создал учение о высшей нервной деятельности. В основу этого учения положенные три материалистические принципа: детерминизма, анализа и синтеза и структурности.

Принцип детерминизма заключается в том, что психическая деятельность, как и все явления природы, причинно обусловленная. Будь - какой нервный акт возникает не спонтанно, а под влиянием того или другого раздражителя.

Принцип анализа и синтеза состоит в следующем. В обычных условиях на организм действует огромное количество раздражителей. Центральная нервная система, главным образом кора головного мозга, способна раскладывать, анализировать раздражение, которые действуют на рецепторы, выделять из них отдельные элементы. Анализ оказывается в способности различать форму разных предметов, их цвета, запахи, разность температур и др. Но за анализом всегда идет синтез, соединение отдельных элементов в определенные комплексы. Ощущение от разных свойств предмета сливаются в целостный образ этого предмета. Например, запах пищи, ее форма, цвет, вкус синтезируются который, и возникает целостное восприятие определенной пищи. Развитие анализирующей и синтезирующей способности коры связанный с приспособлением организма к непостоянным условиям внешней среды.

Принцип структурности, связанный с тем, что каждый нервный процесс возникает в определенных морфологических образованиях. Такой структурой являются нейроны мозга. Функция и структура взаимосвязанные, взаимно определяют одно одного. Воспринимающие области коры, где заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов, имеют не только разную локализацию, но и строение.

4.2. Условные рефлексы

И.П. Павлов разработал методику изготовления условных рефлексов, которая разрешила в условиях хронического эксперимента выучить сложную функцию коры полушарий головного мозга. Его классические эксперименты по условно - рефлекторном выделении травных соков разрешили открыть, так называемую “психическую фазу секреции”, которая подобно урожденным рефлексам, имеет рефлекторную природу и протекает за обязательного участия коры полушарий головного мозга и подкорковых образований. Все условные рефлексы образовываются прежде всего на базе урожденных, безусловных рефлексов. Вместе с тем условные рефлексы имеют целый ряд отличий от безусловных рефлексов.

4.2.1 Отличию условных рефлексов

от безусловных

1. Все безусловные рефлексы являются урожденными и передаются за наследственностью. Так, только что вылупленный из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок - сосать и т.д. Это безусловный пищевой рефлекс.

2. Условные рефлексы производятся при определенных условиях в процессе всей жизни животных. Так, если щенков к определенному возрасту кормить только одним молоком, то в них производится стойкий условный рефлекс на молоко: при наличии запаха молока в них выделяется слюна и возникает двигательная пищевая реакция. При этом хлеб и мясо не вызывают никакой реакции. Но если 1-2 раза накормить щенков мясом, то вид и запах мяса будут вызывать слюноотделение.

3. Безусловные рефлексы - видовые рефлексы. Все кошки в случае опасности которой они не могут избегнуть, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них ворчат и лают. Ежи свертывают в клубок. Это защитные безусловные рефлексы. У разных видов животных они оказываются по разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковые.

4. Условные рефлексы индивидуальные. Каждый организм по своему реагирует на один и тот же раздражитель. Например, одно животные откликается на одну кличку, а вторая - на другую. Для каждой лицу существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт.

5. Безусловные рефлексы могут осуществляет и при отсутствии высших отделов центральной нервной системы. Если у кошки или собаки удалить кори больших полушарий, а потом вливать к рту кислоту, то и в этом случае в них будет выделяться слюна. Все безусловные рефлексы после удаления коры сохраняются. Итак, они представляют собой результат действия низших отделов центральной нервной системы. Условные же рефлексы исчезают после удаления коры. Собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не обнаруживают двигательных и слюновыделительных реакций на вид и запах пищи. Условные рефлексы протекают за обязательного участия высших отделов центральной нервной системы - коры больших полушарий и подкорковых структур головного мозга.

6. Безусловные рефлексы возникают при раздражении определенных рецепторных полей. Для каждого безусловного рефлекса есть определенная рецепторная зона и рефлекторная дуга. Условные рефлексы могут иметь множество рецепторных зон и рефлекторная дуга условных рефлексов, ее афферентная часть также разнообразная. Один и тот же условный рефлекс, например слюноотделения, можно выработать при раздражении разных рецепторов: на свет лампочки, на звук колокольчика, на прикосновенье к коже и т.п..

7. Рефлекторная дуга безусловных рефлексов есть постоянной, а условных рефлексов – временной. Не постоянной есть пробковая часть рефлекторной дуги условных рефлексов между нервными центрами условного и безусловного раздражителей.

4.2.2. Методики образования условных рефлексов

В лаборатории И.П. Павлова разработанные следующие методики отрабатывания условных рефлексов: слюновыделительные, двигательно-оборонительные и двигательно-пищевые.

1. Суть слюновыдельной методики состоит в потому, что у животных предварительно хирургическим методом выводится фистула протока слюнной железы, а потом изучается слюноотделение при действии разных условных и безусловных раздражителей. Так, изучен характер слюноотделения у собаки при действии световых и звуковых раздражителей, которые подкреплялись в процессе выработки условных рефлексов безусловными раздражителями (мясом, хлебом и т.д.). Данная методика не может быть использована в широких масштабах для изучения функций коры мозга у сельскохозяйственных животных, поскольку нуждается в хирургическом вмешательстве. Поэтому слюновыделительная методика используется прежде всего на собаках в условиях эксперимента (рис. 9).

Рис. 9. Схема постановки опытов из изучения условных рефлексов:

1 - звонок; 2 - станок для фиксирования животных; 3 - кормушка;

4 - стена; 5 - лампочка; 6 - слюновывод; 7 - система управления

2. Для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных используют двигательно-защитную методику. Суть данной методики сводится к тому, что вырабатывают защитную реакцию на действие условного раздражителя (свет, звук), который подкрепляется электрическим раздражителем. С этой целью на путовой сустав передней концовки накладывают электроды и наносят раздражение электрическим током. Каждое болевое раздражение сопровождается защитной реакцией в форме изгибания концовки. В качестве условных раздражителей можно использовать разные звуку, зрению, кожаные раздражители.

3. Для изучения функций коры мозга разнообразнейший животных можно использовать двигательно-пищевую методику. Суть этой методики сводится к тому, что при действии условного раздражителя животные двигается в поисках пищевого раздражителя. Животные находится в помещении, где она может свободно двигает. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушки. Многоразовое соединение того или другого условного раздражителя с безусловным приводит к тому, что только на звук или свет животные идет к кормушке.

4.2.3. Механизм образования условных рефлексов

Рефлексы имеют название условные потому, что возникают (и в природе, и в лаборатории) лишь при определенных условиях. Основными из них есть:

1. Неоднократное соединение действия условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного раздражителя.

2. Действие условного раздражителя должна быть опережающей во времени. Т.е. сначала звучит звонок, а потом дается пища. Причем на протяжении определенного отрезку времени оба раздражителя должны действовать вместе.

3. Отсутствие посторонних раздражителей. Животные должна находиться в изолированной камере и реагировать лишь на действие условного и безусловного раздражителей.

4. Бодрое состояние организма животных с высокой возбуждаемостью пищевого центра безусловного раздражения. С этой целями животных выдерживают на голодной диете, а пища должна быть вкусной. При этом условный раздражитель должен быть оптимальной силы, а безусловный вкусным, способным вызвать слюноотделение. Животных, которое планируют использовать в опытах должна быть молодой, здоровой, спокойной, выгулянной.

Так, при выработке слюновыделительного рефлекса в изолированной камере, где находится подопытное животные зажигается лампочка и через 5-10 секунд подается пища, т.е. безусловный раздражитель. Причем на протяжении определенного периода совпадает во времени действие обеих раздражителей. Такое соединение условного сигналов и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за 1 опыты 8-10 соединений). Через несколько сеансов включения лампочки будет вызвать выделение слюны без пищевого подкрепления, которое свидетельствует при образовании слюновыделительного условного рефлекса.

Механизм образования условного рефлекса состоит в замыкании временной нервной связи в коре больших полушарий, между двумя возбужденными нервными центрами: центром условного и безусловного раздражителей.

При действии условного раздражителя (света) возбуждаются рецепторы сетчатки глаза и нервные импульсы по афферентным путям достигают зрительного центра коры мозга. Почти одновременно со зрительным центром в коре мозга возбуждается и пищевой центр коры под действием безусловного раздражителя - пищи, действующего на рецепторы ротовой полости. Из пищевого центра коры мозга нервные импульсы поступают в центр слюноотделения продолговатого мозга и потом к слюнным железам, которые выделяют слюну. Таким образом, при образовании условного слюновыделительного рефлекса в коре мозга одновременно возникают два костра возбуждения: зрительного и пищевого центров. При этом центр безусловного раздражителя, т.е. пищевой центр, возбуждается в большей мере, чем центр условного раздражителя. Пищевому центру в коре мозга присущая повышенная возбуждаемость, суммация и по принципу доминанты притягивания к себе возбуждение из центра условного раздражителя. Таким образом, между центрами безусловного и условного раздражителей образовывается временная связь, которая в дальнейшем обеспечивает передачу нервных импульсов между центрами условного и безусловного раздражителей. Рефлекторная дуга условно-рефлекторного слюноотделения будет состоять из следующих цепей: рецепторы сетчатки, афферентные нервные волокна (зрительный нерв), зрительный центр коры мозга, временная связь между зрительным и пищевым центрами в коре мозга, слюновыделительный центр продолговатого мозга, афферентные нервные волокна (блуждающий нерв) и слюнные железы. Нужно отметить, что рефлекторные дуги условного и безусловного рефлексов слюноотделения имеют разные рецепторные начала, а заканчиваются общим центробежным путем. Так, рефлекторная дуга безусловного рефлекса слюноотделения начинается из рецепторов ротовой полости, а условного рефлекса слюноотделения, на включение лампочки начинается из рецепторов сетчатки глаз. В первом случае возбуждения достигает пищевого центра коры по афферентным нервным волокнам через центр слюноотделения продолговатого мозга. А под действием света возбуждения достигает пищевого центра коры через рецепторы сетчатки глаз, зрительный центр коры и временная связь между зрительным и пищевым центрами в коре мозга. Общий центробежный путь слюновыделительного рефлекса включает: пищевой центр коры мозга, слюновыделительный центр продолговатого мозга, эфферентные нервные волокна и слюнные железы.

ЕСТЬ и другие теории образований временных связей в коре мозга при образовании условных рефлексов. П.К Анохины считает, что при соединениях условного и безусловного раздражителей случаются некоторые изменения в расположении азотистых основ молекул рыбонуклеиновой кислоты и в следствия изменения кода РНК в аксоплазмы образовываются новые своеобразные белковые молекулы, особенно чувствительные к определенным нервным импульсам. Эти молекулы есть "хранителями" связи, которая образовалась между центрами условного и безусловного раздражителей.

В образованиях стойкого состояния постоянной проводимости во временных связях, которые образовались, большое значение имеет циркуляция импульсов по кольцевым системам коры. Например, переходные клетки пятого слою от своего нисходящего аксону отдают боковые веточки, которые поднимаются в верхние пластов коры и заканчиваются во вставных нейронах второго и третьего рдел. По этим путям импульсы от пирамидной клетки могут частично поворачиваться ко вставным нейронам и через них повторно возбуждать пирамидную клетку. Возможно, выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбуждения, или при повышенной возбуждаемости нервных элементов данного пути. Это случается при соединениях условного раздражителя с безусловным, когда сливаются два потока импульсов. Установленная беспрерывная циркуляция импульсов возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе будет, в свою очередь, поддерживать состояние повышенной возбуждаемости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь.