Типы бластул

Имеется 5 основных типов бластул:

• целобластула;

• бластоциста;

• амфибластула;

• дискобластула;

• перибластула.

Целобластула (от греч. koilos — пустой) характерна для иглокожих и ланцетника (рис. 30, А). Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе почти одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток

Рис. 30. Типы бластул (по Мануйловой, 1973; Токину, 1987; Белоусову, 1989): А — целобластула, поперечный разрез (морской огурец); Б — стерробластула, поперечный разрез (ставромедуза); В — стомобластула, поперечный разрез (известковые губки)

Полость внутри — бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно — на вегетативном, между ними находится краевая, или промежуточная, зона.

Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (рис. 30, Б), встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей, называется стерробластулой (от греч. sterros — твердый, плотный).

Зародышевое развитие некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакулы. Она имеет вид двухслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель).

У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития бластоцель вообще не возникает, и дробление приводит к образованию плотного скопления клеток — морулы (от лат. morum — тутовая ягода) (рис. 31, А).

А Б Рис. 31. Типы бластул (по Токину, 1987 и Белоусову, 1993): А — морула, внешний вид (мышь); Б — бластоциста, поперечный разрез (летучая мышь)

Своеобразным типом бластулы является стомобластула (от греч. stoma — рот), характерная для зародышевого развития известковых губок (рис. 30, В). Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

Бластоциста характерна для млекопитающих (рис. 31, Б). Образуется после прохождения стадии морулы.

Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis — пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток — трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть — темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

Амфибластула характерна для амфибий и некоторых представителей известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки — микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Так же как и в целобластуле, в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону (рис. 32).

Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает трех- или четырехклеточный пласт.

Рис. 33. Дискобластула — образование гипобласта в яйце птицы (по Гилберту, 1993): А — бластодерма, преобразованная в трех- или четырехслойный клеточ­ный пласт; Б—начало выселения клеток бластодермы в подзародышевую полость и формирование гипобласта; В — завершение образования дис кобластулы: формирование эпи- и гипобласта, бластоцели

Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком, и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле (areapellucida) соответствует той его части, которая располагается над полостью; темное поле (area opaca) состоит из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку (рис. 33, А).

К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой (рис. 33, Б). Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель (рис. 33, В).

Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми претерпевают изменения ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы формируют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область дает начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки. Впоследствии именно клеточная организация бластулы определит характер дальнейшего развития зародыша.