Закономерности высшей нервной деятельности

Деятельность нервной системы основана на процессах возбуждения и торможения, находящихся между собой в постоянно изменяющихся соотношениях. Эти процессы инициируются внешней или внутренней средой, которые вызывают раздражение. Последнее представляет собой процесс воздействия внешней и внутренней среды на нервные клетки, расположенные в органах чувств животного и человека.

В свою очередь организм животного и человека (его нервные клетки-нейроны, являющиеся основными структурными и функциональными единицами нервной системы) обладает свойством раздражимости. Раздражимость — это способность внутриклеточных образований, клеток, тканей

_й органов тела реагировать изменением структур и функций _на воздействия факторов внешней и внутренней среды.

Нейрон принимает сигналы от рецепторов и других нейронов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к эффекторным (центростремительным) нервным окончаниям. (Когда этих сигналов нет, он находится в состоянии покоя. В нейроне, находящемся в состоянии покоя, протекают электрохимические процессы, обеспечивающие равновесие между нейроном и внешней средой.)

Возбуждение — процесс высвобождения!собственной энергии нейроном в ответ на раздражение, ведущий к генерализации потенциалов действия и распространению импульсной активности в нервной системе. В нейроне, находящемся в состоянии возбуждения, нарушается равновесие внутренних электрохимических процессов, что приводит к его активному ответу на воздействия внешней среды. Передача возбуждения от нейрона к нейрону осуществляется с помощью двух механизмов:

1) индукционного, влиянием электрических полей возбужденных нервных клеток на соседние;

2) передачей возбуждения нервных клеток через определенные соединения синапсов. Распространение возбуждения происходит диффузно (рассыпается во все стороны) или направленно в зависимости от состояния окружающих нейронов.

Торможение — активный процесс, в результате которого возбуждение нейрона прекращается или затрудняется его возникновение. Он проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма. В нейроне, находящемся в состоянии торможения, как правило, начинается восстановление равновесия происходящих в нем электрохимических процессов.

Возбуждение и торможение не ограничиваются тем пунктом нервной системы, в котором они возникли, а распространяются на другие участки и отделы нервной системы с тем, чтобы потом вернуться и сосредоточиться в месте первоначального возникновения. Кроме того, возникновение одного из процессов вызывает развитие другого. Очаг воз-

буждения, возникший в каком-либо пункте коры мозга, воздействуя на соседние его участки, вызывает там торможение. Может быть и так, что возникшее в одном очаге нервной системы возбуждение переходит затем в торможение.

В настоящее время считается установленным, что в обычной жизни раздражители возникают не в качестве изолированных, единичных явлений, а в виде комплекса всевоз- j можных раздражителей. Кроме того, организм отвечает не | одной изолированной реакцией, а комплексной. Нервной системе, таким образом, присуща системная деятельность.

Процессы возбуждения и торможения протекают и функционируют в соответствии со своими определенными особенностями и закономерностями, которые необходимо знать и учитывать.

Иррадиация представляет собой способность нервных I процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому. Иррадиация возбуждения, согласно исследованиям И.П. Павлова, лежит в основе генерализации условного рефлекса и зависит от интенсивности раздражения. Доминанта — временно господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе в данный момент деятельность нервных центров, направляющий ее и определяющий характер ответной реакции. Как показали исследования П.К. Анохина, ир-радиация торможения является следствием проявления до- * минантности отрицательных воздействий внешней среды и их тормозящего действия на другие реакции.

Концентрация — это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от силы раздражителя и вызываемых ими нервных процессов, общего состояния коры головного мозга, а также от уравновешенности процессов возбуждения и тормо жения.

Индукция нервных процессов — возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и в том месте по прекращении раздраже-_ния, вызывающего непосредственно тот или иной процесс. Это влияние взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усилению торможения — к усиленному раздражению.

Когда в коре головного мозга возникает и стабилизируется очаг возбуждения или торможения, меняется состояние не только тех клеток, которые охвачены ими, но и соседних. В последних возникает противоположный процесс. Эта разновидность индукции называется одновременной, или пространственной. Другая ее разновидность — последовательная (временная) индукция. После исчезновения возбуждения в какой-то части головного мозга в ней развивается торможение, и наоборот. Индукция также может быть отрицательной.

Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных живых организмов является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями:

• всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;

• всегда заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

В целом рефлекторная деятельность представляет собой сложную анализирующую и синтезирующую работу коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей. Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами — анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

2) проводящего афферентного, т. е. центростремительного, пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

3) корковой части анализатора.

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к Центральным отделам нервной системы, а затем от них по эф-

ферентным, т. е. центробежным, путям обратно к рецепто- j рам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффекто- \ ра (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он носит элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференци- \ ровочному торможению достигается очень тонкая диффе-ренцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители. При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в его целом виде и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

Кроме того, различают еще внешнее безусловное торможение, которое может возникать во всех отделах нервной системы, и внутреннее условное, развивающееся только в коре больших полушарий головного мозга. Внешнее безусловное торможение возникает при действии постоянного раздражителя, под влиянием которого выработавшаяся раньше условная реакция прекращается. При действии внезапно возникшего внешнего раздражения достаточной силы выработанный условный рефлекс может проявиться слабо или даже вовсе исчезнуть (например, водители, разговаривающие по сотовому телефону во время движения, нередко попадают в аварии).

Внутреннее, или активное, торможение наступает при угасании условного рефлекса при многократном вызывании его условным раздражителем без подкрепления условным (например, этот эффект используется при лечении больного алкоголизмом с помощью кодирования или условно-рефлекторной терапии).

Безусловный рефлекс представляет собой врожденную, наследственно закрепленную форму реагирования на биологически значимое воздействие внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Термин введен И.П. Павловым для обозначения качественно своеобразного класса рефлексов — основы пожизненного формирования условно-рефлекторных связей.

В отличие от рефлексов условных, служащих приспособлению организма к изменяющимся обстоятельствам, безусловные рефлексы имеют свои особенности и определяют приспособление к относительно постоянным факторам и не зависят от наличия подкрепления. Подкрепление представляет собой безусловный раздражитель, вызывающий значимую реакцию организма, при сочетании которой с предваряющим ее действием индифферентного стимула вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму (например, удар током), называется отрицательным (наказание); подкрепление в виде пищи — положительным (награда).

Вершины дуг безусловных рефлексов лежат в стволе мозга и отчасти в спинном мозгу, поэтому они могут осуществляться без участия коры больших полушарий, т. е. непроизвольно. Но, поскольку работа нижележащих отделов контролируется корой, а процессы в ней влияют на процессы в других отделах, существует и возможность произвольного влияния на действие безусловных рефлексов.

Безусловный рефлекс имеет место, если:

• действует жизненно важный раздражитель;

• рефлекторный центр находится в возбужденном состоянии.

Безусловные рефлексы прекращаются, если:

• получены сигналы достижения требуемого результата;

• выполнена врожденная программа действий;

• раздражитель прекратил свое действие;

• начал действовать более сильный (значимый) раздражитель.

Обычно различают следующие виды безусловных рефлексов:

а) вегетативные (слюноотделительный, изменения цвета кожи, потоотделения, болевой, реакций организма на затраты энергии в ходе деятельности, зрачковый, ра-

, боты сердца и органов дыхания и др.); б) поведенческие (ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный, гигиенический, продолжения рода, миграции, стадного (группового поведения).

Безусловные рефлексы стойки, мало меняются в процессе жизни. Например, человеку очень трудно не реагировать, когда на него действует тот или иной безусловный раздражитель (т. е. раздражитель, обязательно вызывающий распространение возбуждения по определенной, врожденно организованной цепи или сети нейронов).

При росте и развитии человека и животного система безусловно-рефлекторных связей оказывается недостаточной (бедной, инертной, слишком простой), чтобы обеспечить все необходимое разнообразие реакций в условиях постоянно меняющейся и бесконечно многоликой окружающей среды. Начинают образовываться и приобретать все большее значение в поведении условные рефлексы, временные связи между какими-то раздражителями и определенными ответами на них.

Условный рефлекс представляет собой врожденную или приобретенную (выученную) реакцию, автоматически (непроизвольно) следующую в ответ на биологически нейтральный раздражитель, который превратился в сигнал, предупреждающий организм о предстоящем биологически важном воздействии.

Всякий нейтральный внешний раздражитель, если он несколько раз совпадает по времени с действием на организм безусловного раздражителя, начинает вызывать свойственную этому безусловному раздражителю ответную реакцию. Например, вид пищи, при первом ее предъявлении не вызывавший слюноотделения, начинает его вызывать после

_того, как появление пищи несколько раз совпадает с попаданием ее в рот, т. е. с безусловным раздражением.

Превращение того или иного индифферентного раздражителя в сигнал, т. е. в значимый, условный раздражитель, означает, что выработалась связь между центрами мозга, воспринимающими этот раздражитель, и другими центрами, содержащими информацию о его важном жизненном значении. Так формируется условный рефлекс. Благодаря такому превращению индифферентный раздражитель сам приобретает значение, становясь сигналом наступления важного события, поэтому человек начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны. Он начинает предвосхищать ход будущих событий, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных явлений, что повышает и успешность его поведения в окружающем мире.

Условные рефлексы имеют свои особенности, отличающие их от безусловных:

• все условные рефлексы предполагают образование в коре больших полушарий временных нервных связей, которые нуждаются в периодическом подкреплении (отдельные условные рефлексы у человека, выработанные на основе многосторонней связи нескольких раздражителей и постоянно подкрепляемые в процессе жизненной практики, часто практически не угасают — прием пищи, одевание, общение с людьми, речь на родном языке и пр. — и, наоборот, условные рефлексы, которые вырабатываются в видах деятельности, не являющихся повседневными (игра на музыкальном инструменте, чтение и письмо на иностранном языке, спортивная игра и др.), нуждаются в систематически проводимых подкреплениях путем повторения этих видов деятельности);

• безусловные рефлексы могут быть различными у отдельных представителей одного и того же вида животных (например, дрессированное животное имеет такие условные рефлексы, которыми не обладает недрессированное животное того же вида);

• совпадение во времени безусловного и нейтрального раздражителей — необходимое условие для того, чтобы нейтральный раздражитель оказался способным вызывать реакцию, ранее свойственную только безусловному раздражителю (благодаря такому совпадению нейтральный раздражитель как бы «сигнализирует» организму о предстоящем воздействии безусловного раздражителя, вследствие чего он и называется сигналом);

• на базе уже закрепленных условных рефлексов образуются новые, называемые условными рефлексами первого, второго порядка и т. д. У собак, например, были выработаны условные рефлексы третьего порядка, у человекообразных обезьян — четвертого порядка (человек же имеет выработанные в течение жизни, в процессе воспитания и обучения, условные рефлексы до девятого порядка, наслаивающиеся на многочисленные рефлексы, выработанные в предшествующем жизненном опыте).

Существуют разные условия формирования условного рефлекса, к которым можно отнести:

• осуществление его высшими отделами центральной нервной системы;

• наличие биологически нейтрального воспринимаемого органами чувств сигнала (биологическая нейтральность сигнала означает, что он сам по себе не вызывает сильной безусловной реакции);

• условный сигнал должен предшествовать по времени безусловному раздражителю (подкреплению);

• возбудимость безусловно-рефлекторного центра должна быть достаточно высокой;

• отсутствие помех со стороны других сигналов;

• повторное предъявление условного и безусловного сигналов до образования внутренней связи.

Условные рефлексы классифицируются по различным основаниям. Они могут быть:

• обонятельными, осязательными и т. д. в зависимости от того, в каком органе возникает реакция на раздражение;

• слюноотделительными, зрачковыми и т. д. в зависимости от безусловного рефлекса, на основе которого они образовались;

• активными и тормозными. Первые вызывают активную деятельность человека, вторые прекращают, тормозят, сдерживают, мешают ей. Те и другие могут иметь как положительное, так и отрицательное значение для решения человеком задач. Так, чрезмерно активная реакция на опасность — аффективный страх, паника — вредны, а тормозная реакция на команду «стой!» — полезна;

• рефлексами на словесные сигналы и безусловные раздражители. Первые хорошо устойчивы и часто более значимы. Вторые могут быстро пропадать, если не подкрепляются часто повторяющимися ситуациями воздействия.

Высшая нервная деятельность протекает по определенным закономерностям, к которым обычно относят: анали-тико-синтезирующую деятельность коры головного мозга, динамическую стереотипию, первую и вторую сигнальные системы, функциональные системы психики, акцептор результатов действия.

1. Аналитическая и синтезирующая деятельность коры головного мозга. Представляет собой высшую регуляцию взаимоотношений организма со средой, сложную деятельность коры больших полушарий головного мозга по тонкой дифференциации многочисленных раздражителей и установлению между ними самых различных связей.

2. Динамическая стереотипия (системность в работе коры головного мозга). Кора головного мозга постоянно подвергается воздействию большого числа раздражителей, вызывающих в ней разнообразные по качеству и степени процессы возбуждения и торможения. Однако несмотря на это, мозг обеспечивает не хаотические и разобщенные, а целостные реакции организма на раздражения. Объясняется это тем, что нервные процессы в коре всегда протекают по определенной системе. При повторном воздействии раздражителя процессы возбуждения и торможения будут иррадиировать и концентрироваться уже по проторенным нервным путям, что

и вызовет образование динамического стереотипа. Системность (динамическая стереотипия) в работе коры головного мозга обеспечивает целостные реакции организма на внешние раздражения и вместе с тем приспособление этих реакций к меняющимся условиям среды.

3. Сигнальная деятельность коры головного мозга. В работе коры головного мозга человека имеют место две сигнальные системы: первая и вторая. Первую сигнальную систему составляют условные временные связи, в которых раздражителями (сигналами) являются непосредственно действующие на зрительный, слуховой, кожный и другие рецепторы раздражители.

Вторую сигнальную систему составляют временные связи, в которых условными раздражителями в отличие от первой сигнальной системы являются слова, с помощью которых человек осознает предметы и явления. Она есть только у человека, как у единственно обладающего речью. Это качественно более высокая форма нервной деятельности. При помощи второй сигнальной системы осуществляется человеческое мышление, оперирующее понятиями — основой всей человеческой деятельности, обусловливающее поведение людей. Именно эта система является способом связи человека с окружающей его социальной средой, средством «межчеловеческой сигнализации», допускающим известное абстрагирование от действительности, но вместе с тем позволяющим глубоко познавать окружающий мир, включая и социальную среду.

4. Функциональные системы психики представляют собой такое сочетание (согласованную деятельность) нервных процессов и органов тела человека, которое позволяет ему эффективно выполнять определенные задуман ные действия, а также исправлять их результаты, если они выполнены неверно.

5. Акцептор результатов действия представляет собой расположенный в головном мозгу сложный психофизиологический механизм (аппарат) прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с

находящейся в памяти моделью предполагаемого результа-_та в ходе его работы нервные процессы как бы опережают _теЧение внешних событий. На основе прошлого опыта человек (да и животное) предвосхищает, предвидит будущие воздействия на нервную систему.

Окружающая среда наряду с постоянной изменчивостью характеризуется и известной периодичностью своих трансформаций, повторяемостью раздражителей в каком-то комплексе и последовательности. Это внешний стереотип. Кроме того, бывают стереотипы внутренние, динамические.

Динамический стереотип — закрепившаяся система временных нервных связей (условных рефлексов), образовавшаяся в ответ на устойчиво повторяющуюся систему условных раздражителей и позволяющая выполнять определенные действия без значительного напряжения сознания.

Термин «динамический» подчеркивает функциональный характер этого физиологического образования: формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях и заболеваниях. Термин «стереотип» говорит о закрепленности, целостности образования, тенденции к повторению, известной автоматичности протекания.

И.П. Павлов распространял понятие динамического стереотипа очень широко: от простейших приемов действий человека до его образа жизни, образа мышления.

Особенности динамических стереотипов состоят в том, что они:

• облегчают выполнение стандартных, повторяющихся действий (многократное повторение одних и тех же процессов в центральной нервной системе приводит к их максимальной дифференцированности, выраженности, делает осуществление динамического стереотипа легким, экономичным, автоматическим. Одновременно это освобождает остальные отделы мозга для творческой работы);

• обеспечивают длительное сохранение опыта действий в привычных условиях, а также готовность действовать

максимально эффективно в случае, если эти условия возникнут и в будущем;

• вызывают по механизму временной связи повышение готовности к предстоящей деятельности;

• обеспечивают наилучшее использование прошлого опыта в новых условиях, для выработки новых связей (взрослый человек, попав в новые условия, совсем не похож на новорожденного, в частности потому, что пытается разобраться в возникшей ситуации на основе своего опыта, используя все ценное в нем, т. е. видоизменяет и динамические стереотипы, приспосабливая их к новым условиям);

• нередко направляют в течение некоторого времени многие мозговые процессы, так как возникнув в результате какого-то одиночного возбуждения — «толчка», стереотип начинает развертываться по привычной схеме и доминировать в высшей нервной деятельности.

Поведение и рефлекторная деятельность человека должны рассматриваться как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и, во-вторых, на активное ее преобразование. В их основе лежит деятельность функциональных систем психики, изученных П.К. Анохиным.

Функциональная система — это такое сочетание (согласованная деятельность) нервных процессов и органов тела человека, которое позволяет ему как эффективно выполнять определенные задуманные действия, так и исправлять их результаты (если они неверны), тем самым адаптируясь в j окружающей среде.

Достижение приспособительного результата осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:

• афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;

• принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели акцептора результатов действия;

• собственно действие;

• сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия;

• коррекция поведения в случае несогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.

Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В нее могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные системы организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган в целом могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата, только будучи включенными в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой функциональной системы, а критерием эффективности этих объединений является конечный приспособительный результат.

Функциональные системы характеризуются:

• степенью пластичности, т. е. способностью менять составляющие их компоненты. Например, функциональная система, обеспечивающая дыхание, состоит преимущественно из врожденных структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время функциональная система, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти);

• индивидуальными и меняющимися требованиями к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсов характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы;

• способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте функциональной системы происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов так, чтобы необходимый' результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а следовательно, и начало работы функциональной системы составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача данной стадии — собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, как и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мо-тивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т. е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, «что делать», и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.

Необходимой частью функциональной системы является акцептор результатов действия — центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.

В процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обес-_печивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого _из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешной реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм немедленно бы погиб, если бы подобного механизма не существовало.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое методология и какое значение она имеет для той или иной науки?

2. Какие уровни имеет методология каждой науки?

3. Что является общей и специальной методологией психологии?

4. Какую роль играет физиология высшей нервной деятельности в понимании психики?

5. Что лежит в основе психики?

6. Раскройте содержание рефлекторной деятельности нервной системы и головного мозга человека.

7. Назовите отличительные особенности безусловных и условных рефлексов.

8. Перечислите закономерности высшей нервной деятельности.

Приложение 2. i

Приложение 2.2

Приложение 2.3