ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система регулирует обмен веществ, возбудимость и автономную работу внутренних органов, а также физиологическое состояние тканей и отдельных органов (в том числе головного и спинного мозга), приспосабливая их деятельность к условиям окружающей среды.

Периферическая вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает мобилизацию имеющихся у организма ресурсов (энергетических и интеллектуальных) для выполнения срочной работы. Ясно, что это может приводить к нарушениям равновесия в организме. Восстановление равновесия и постоянства внутренней среды организма является задачей парасимпатической нервной системы. Для этого необходимо непрерывно подправлять сдвиги, вызванные влияниями симпатического отдела, восстанавливать и поддерживать гомеостаз[1]. В этом смысле деятельность этих отделов вегетативной нервной системы в ряде реакций проявляется как антагонистическая.

Центры вегетативной нервной системы находятся в мозговом стволе и спинном мозге (см. приложение 3). В мозговом стволе и в крестцовом отделе спинного мозга расположены центры парасимпатической нервной системы. В среднем мозге находятся центры, регулирующие расширение зрачка и аккомодацию глаза. В продолговатом мозге имеются центры парасимпатической нервной системы, от которых отходят волокна в составе блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Эти центры участвуют в осуществлении целого ряда функций, в том числе регулируют деятельность ряда внутренних органов (сердца, желудка, кишечника, печени и т. д.), являются «запускающими» для выделения слюны, слезной жидкости и т. д. Все эти функции осуществляются по рефлекторному принципу (по типу ответной реакции на раздражитель). Ниже будут описаны некоторые из этих рефлексов. В крестцовых сегментах спинного мозга также находятся центры парасимпатической вегетативной нервной системы. Волокна от них идут в составе тазовых нервов, которые иннервируют органы таза (толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы и пр.).

В грудных и поясничных сегментах спинного мозга находятся спинномозговые центры симпатической вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна от этих центров отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами.

Все перечисленные выше центры симпатической и парасимпатической нервной системы подчинены высшему вегетативному центру — гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему. Полное описание системы будет приведено ниже, а сейчас рассмотрим «работу периферических отделов вегетативной нервной системы.

По обе стороны позвоночника с брюшной стороны расположены два пограничных ствола симпатической нервной системы. Их называют также симпатическими цепочками. Цепочка состоит из отдельных ганглиев, соединенных между собой и спинным мозгом многочисленными нервными волокнами. Каждое волокно, пришедшее к ганглию (превертебральное волокно), иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов. Благодаря такому устройству симпатические влияния обычно имеют разлитой, генерализованный характер. В свою очередь от этих ганглиев отходят нервы, которые направляются к стенкам сосудов, потовым железам и внугренним органам. Кроме ганглиев пограничного ствола, на некотором удалении от них находятся так называемые превертебральные ганглии. Самые крупные из них — солнечное сплетение и брыжеечные узлы.

Большую роль в деятельности симпатической нервной системы играют надпочечники. Они формируются у человека во внутри утробный период за счет миграции нейробластов (еще не дифференцированных нейронов) из нервной трубки в район почек. Там эти клетки образуют на вершинах обеих почек специальный орган — надпочечники. Надпочечники иннервируются симпатическими нервами. Кроме того, они могут активироваться специальным гормоном (адренокортикотропным) который выделяется в ответ на стресс из нейронов гипоталамуса и вместе с кровью достигает над почечников Под действием этого гормона из надпочечников выбрасывается в кровь смесь адреналина и норадреналина, которые разносятся по кровяному руслу и вызывают целый ряд симпатических реакций (учащение ритмики сокращений сердца, выделение пота, усиленное кровоснабжение мышц, покраснение кожи и многое другое).

Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор адреналин. Молекулы адреналина и норадреналина взаимодействуют с соответствующими рецепторами. Известно два типа таких рецепторов: альфа- и бета-адренорецепторы. В некоторых внутренних органах имеется только один из этих рецепторов, в других — два (альфа и бета). Так, в стенках кровеносных сосудов имеются и альфа-, и бета-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с альфа-адренорецептором вызывает сужение артериол, а соединение с бета-адренорецептором — расширение артериол. В кишечнике, где имеются оба типа адренорецепторов, медиатор тормозит его деятельность. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы а симпатический медиатор вызывает расширение бронхов и учащение сердечных сокращений.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы в отличие от симпатических расположены в стенках внутренних органов или вблизи них. Нервное волокно (аксон нейрона) от соответствующего парасимпатического центра в мозговом стволе или крестцовом отделе спинного мозга доходит до иннервируемого органа, не прерываясь, и заканчивается на нейронах парасимпатического ганглия. Следующий парасимпатический нейрон находится или внутри органа, или в непосредственной близости от него. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нейронами, в стенках многих внутренних органов — сердца, легких, пищевода, желудка и т.д., а также в железах внешней и внутренней секреции. Анатомическая конструкция парасимпатической части вегетативной нервной системы указывает на то, что влияния на органы с ее стороны носят более локальный характер, чем со стороны симпатической нервной системы.

Медиатором в периферических синапсах парасимпатической нервной системы служит ацетилхолин, к которому имеется два типа рецепторов: М- и Н-холинорецепторы. Это разделение основано на том, что М-холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина (выделен из гриба рода Muscaris), Н-холинорецепторы — под влиянием никотина.

Влияние симпатической в парасимпатической вегетативной нервной системы на функции организма. В большинстве органов возбуждение симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы вызывает противоположные эффекты. Примеры приведены на рис. 4.1. Однако нужно иметь в виду, что эти взаимодействия непростые. Например, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и одновременно сокращение его мускулатуры. Симпатические нервы сокращают сфинктер и одновременно расслабляют мускулатуру. Другой пример: возбуждение симпатических нервов увеличивает ритм и силу сердечных сокращений, а раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва снижает ритм и силу сердечных сокращений. Более того, исследования показали, что между этими отделами вегетативной нервной системы существуют не только антагонизм (разнонаправленно), но и синергизм (однонаправленно). Повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы, как правило, приводит к повышению тонуса и другого отдела. Более того, выяснилось, что есть органы и ткани только с одним типом иннервации. Например, сосуды кожи, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы и некоторые другие имеют только симпатическую иннервацию, а слюнные железы иннервируются лишь парасимпатическими волокнами.

Вегетативные рефлексы. Эти рефлексы многочисленны. Они участвуют во многих регуляциях организма человека. При осуществлении вегетативных рефлексов влияния передаются по соответствующим нервам (симпатическим или парасимпатическим) из ЦНС. Схема рефлекторной дуги вегетативного рефлекса представ лена на рис. 4.2. В медицинской практике наибольшее значение придают висцеро-висцеральным (от одного внутреннего органа на другой), висцеро-дермальным (от внутренних органов на кожу) и дермо-висцеральным (от кожи на внутренние органы) рефлексам. К числу висцеро-висцеральных относят рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки при повышении или понижении давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах. Например, благодаря включению этого рефлекса происходит остановка сердца при раздражении органов брюшной полости. Висцеро-дермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении чувствительности соответствующих участков кожи (в соответствии с тем, какой орган при этом раздражается), потоотделении, реакции сосудов. Дермо-висцеральные рефлексы проявляются в том, что при раздражении определенных участков кожи изменяется функционирование соответствующих внутренних органов. Собственно на механизме этих рефлексов основано применение в лечебных целях согревания или охлаждения определенных участков кожи, например при болях во внутренних органах.

Вегетативные рефлексы часто используются врачами для суждения о функциональном состоянии вегетативной нервной системы. Например, в клинике часто исследуют рефлекторные изменения сосудов при механическом раздражении кожи (например, при проведении по коже тупым предметом). У здорового человека при этом возникает кратковременное побледнение раздражаемого участка кожи (белый дермографизм, derma — кожа). При высокой возбудимости вегетативной нервной системы на месте раздражения кожи появляется красная полоса, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при еще более высокой чувствительности — отек кожи в этом месте. Часто в клинике используют функциональные вегетативные пробы для суждения о состоянии вегетативной нервной системы. Например, ортостатическая реакция: при переходе из положения лежа в положение стоя происходит повышение кровяного давления и учащение сердечных сокращений. Характер изменения кровяного давления и сердечной деятельности при этой пробе может служить диагностическим признаком заболевания системы управления кровяным давлением. Глазо-сердечная реакция (рефлекс Ашнера): при надавливании на глазные яблоки происходит кратковременное урежение сердечных сокращений.