Доп.5. Помимо формулировок Коммонера современные экологи вывели еще один закон экологии – «на всех не хватит» (закон ограниченности ресурсов).

Очевидно, что масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает на всех появляющихся в биосфере представителей органического мира, поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может проис­ходить только за счет уменьшения численности и массы других. На противоречие между скоростью размножения и ограниченностью ресурсов питания применительно к народонаселению планеты впервые обратил внимание английский экономист Т. Р. Мальтус (1798), который именно этим пытался обосновать неизбежность социальной конкуренции. В свою очередь, Ч. Дарвин заимствовал у Мальтуса понятие «борьба за существование» для объяснения механизма естественного отбора в живой природе. Закон ограниченности ресурсов — источник всех форм конкуренции, соперничества и антагонизма в природе и в обществе.

Законы системы «человек – природа»

ü Закон обратной связи взаимодействия человека и биосферы П. Дансеро («закон бумеранга»).

Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.

ü Закон незаменимости биосферы

Нет никаких оснований для надежд на построение искусствен­ных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей сре­ды с той же степенью точности, что и естественные сообщества. Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем порого­вое значение, лишает устойчивости окружающую среду, которая не может быть восстановлена за счет создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству... Биосфера представляет собой единственную систему, обеспечивающую устойчивость сре­ды обитания при любых возникающих возмущениях. Необходимо сохранять естественную природу на большей части поверхности Земли.

ü Закон необратимости взаимодействия «человек – биосфера»

Часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.

37. Популяция-единица вида и эволюции? Классы популяций по Н. П. Наумову(1963)?

В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 9.1).

Элементарная, или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой

Рис. 9.1. Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):
1 - ареал вида; 2-4 - соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены "сосновые", "еловые", "пихтовые", "елово-пихтовые" и другие их экологические популяции.

Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все не возможен. При перекрестном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чем-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полевка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах

С. С. Четвериков

нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880-1959) и получило название правила объединения в популяции.

38. Численность и плотность Популяции? Правило Олли? Правила бутылочного горлышка (прПлотность популяции — число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчете на единицу объема (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоема). Плотностьпопуляции — важный экологический показатель пространственного размещения членов популяции, а также динамики численности животных, условий изменчивости и проявления естественного отбора. Плотность популяции определяется преимущественно степенью благоприятности условий существования вида в данном биотопе и либо важными экологическими факторами окружающей среды, особенно находящимися в минимуме и называется лимитирующими. Поэтому по средней плотности популяции можно судить о благоприятности местонахождение для данного вида. За постоянством проживания в биотопе данного вида и пределов колебания его численности в разные сезоны и годы можно выделить места временного и постоянного проживания (стация переживания, или резервации, в которых находятся остатки популяции в особенно неблагоприятные годы). Стации переживания, например у массовых видов грызунов, обычно занимают не более 3-10 % заселенной ими территории. Зная стации переживания вредителей сельского и лесного хозяйства, хранителей и переносчиков болезней человека и полезных животных (в том числе домашних), можно экономно и эффективно бороться с вредными животными в резервациях, избегая таким образом загрязнения и отравления больших участков.

Плотность популяции и характер пространственного распределения животных закономерно меняются при циклических колебаниях численности, регулируемых соответствующими популяционными механизмами. Рост плотности популяции у большинства видов сопровождается выделением ее сочленами и накоплением во внешней среде продуктов обмена, в том числе особых сигнальных веществ, которые тормозят или ускоряют рост и развитие, ограничивают или даже прекращают размножение, могут увеличивать подвижность животных и менять их поведение. В результате при высокой плотности популяции усиливается расселение и может начаться массовая эмиграция. При уменьшении плотности популяции эмиграция прекращается, а подвижность несколько падает, снова увеличиваясь при чрезмерном разрежении популяции, что чревато разрушением внутрипопуляционных группировок (семьи, стаи, стада, колонии и т. д.). Одновременно возрастает интенсивность размножения.

инцип основателя Майра)?

Эффект «бутылочного горлышка»

Иногда численность популяций сокращается до нескольких особей. Это может произойти вследствие климатических изменений, увеличения популяций хищников, болезней или катастроф (например, извержений вулканов или других природных катаклизмов). В результате последующим поколениям передают свои гены небольшое количество индивидов. Генофонд популяции сокращается. Выжившие особи не обязательно имеют все наборы признаков изначального генофонда, и частота аллелей может сильно измениться. Помимо эффекта «бутылочного горлышка», малые популяции подвержены дрейфу генов и инбридингу.

В общих чертах историю популяции, подвергшейся данному явлению, можно изложить следующим образом.

· Существует большая популяция с большим генетическим разнообразием.

· Численность популяции сокращается до нескольких особей; она теряет генетическое разнообразие и едва не вымирает.

· Популяция снова обретает большую численность, но генетическое разнообразие потеряно.

Одним из выдающихся ученых в области демэкологии признано считают американского зоолога и эколога У.К. Олли (1885 - 1955), занимавшегося вопросами динамических процессов в популяциях, взаимоотношениями организмов. При этом установленные на животных популяциях процессы взаимоотношений он применял и на человеческое общество.

В литературе можно встреть разные названия этого явления, поэтому в данной статье эти названия используются как синонимы: принцип Олли, эффект Олли, принцип агрегации особей.

Цель исследованиия - установить эффект Олли на ряде животных популяций.

Задачи:

1. Провести анализ литературных источников по исследуемому вопросу;

2. Рассмотреть сущность эффекта Олли;

3. Проанализировать причины появления эффекта Олли и динамику численности в животных популяциях.

Эффект Олли - важный аспект демэкологии. Подробным изучением данного вопроса не занимался ни один русский ученый. Знание эффекта Олли необходимо для рационального использования, прогноза численности, для выявления лимитирующих факторов, охраны и восстановления популяций.

В основу эффекта Олли входят два фундаментальных закона экологии: Либиха и Шелфорда. Это два закона о лимитирующих факторах, из которых первый свидетельствует о том, что ограничителем является лимитирующий фактор, находящийся в минимуме, а второй закон - в максимуме. А всё это сводится в закон толерантности Шелфорда (см. рис.1): процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определенных экологических факторов. Между ними располагается зона оптимума. Каждый вид характеризуется своей толерантностью - способностью переносить отклонения экологических факторов от оптимальных, аналогичное положение проявляется и в сообществах более высокого порядка - популяциях. Именно поэтому, любая популяция стремится к динамическому равновесию, т.е. к гомеостазу, при достижении которого каждая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой. Она не может состоять из меньшего или большего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды (Степановских, 2009). Отсюда следует, что изменение популяции какого-либо вида - это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом (прибавление особей) и сопротивлением окружающей среды (гибелью особей).

39. Рождаемость и смертность в популяции. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции? Прирост и темпы роста популяции?