Гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение. Их возбудители. Практическое применение.

Молочнокислое брожение — процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Различают гомоферментативное и гетероферментативноемолочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.

При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем пируват восстанавливается до молочной кислоты НАДН+Н при помощи лактатдегидрогеназы. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Промежуточными продуктами являются: глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат, 3-фосфоглицериновый альдегид, 1,3-дифосфоглицериновая кислота, пировиноградная кислота. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei , L. acidophilus , Streptococcus lactis.

В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, ацетилфосфат восстанавливается до этанола. Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, уксусная кислота, этанол, двуокись углерода. примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni.

Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты.

Аэробное расщепление пировиноградной кислоты. Цикл трикарбоновых кислот, цепь переноса электронов и окислительное фосфолирирование. Выход энергии при аэробном расщеплении углеводов.

Пируваты (соли пировиноградной кислоты) — важные химические соединения в биохимии. Они являются конечным продуктом метаболизма глюкозы в процессе гликолиза. Одна молекула глюкозы превращается при этом в две молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями — аэробным и анаэробным. В условиях достаточного поступления кислорода пировиноградная кислота превращается в ацетил-кофермент А, являющийся основным субстратом для серии реакций, известных как цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот. Пируват также может быть превращён в анаплеротической реакции в оксалоацетат. Оксалоацетат затем окисляется до углекислого газа и воды.

Цикл трикарбоновых кислот. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ. Коферменты в этом случае передают водород в электротранспортную цепь (ЭТЦ), где и происходит синтез АТФ. Цикл трикарбоновых кислот выполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но и обеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза.

Цепь переноса электронов- ряд ферментов и белков, присутствующих в живых клетках, по которым передаются электроны. Цепь включает по меньшей мере пять переносчиков. В конце цепи водород соединяется с молекулярным кислородом и образует воду. Промежуточные переносчики водорода претерпевают при этом ряд окислительно-восстановительных реакций. В конечном итоге это приводит к преобразованию химической энергии в легко доступную форму, которая может накапливаться в живом организме (в форме АТФ). Самой важной цепью передачи электронов является дыхательная цепь, присутствующая в митохондриях и участвующая в процессе клеточного дыхания.

НАД - ФП - FeS - кофермент Q - цитохромы - O2

НАД - никотинамидадениндинуклеотид, ФП - флавопротеины, FeS - железосерные белки, цитохромы b, ci, с, а и а3 представляют собой белки, к которым присоединены молекулы гема железо-порфирина.

Эта цепь называется цепью переноса электронов, т.к. протоны движутся вдоль мембраны, происходит окисление и одновременное образование АТФ.