ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ: МЕТОД РАЗДРАЖЕНИЯ

Опыты с непосредственным раздражением коры

Данные, полученные в сравнительно-анатомических исследованиях, составляют основу наших знаний о функциональной организации мозга как органа психической жизни; однако они не дают прямых указаний на нервные механизмы, связанные с приемом информации от внешнего мира и регуляцией поведения человека.

Существенный прогресс в этом направлении связан с применением метода раздражения отдельных участков мозга. Благодаря ему физиологи смогли получить сведения о непосредственной функции тех или иных мозговых систем.

Еще во второй половине XIX века исследователи раздражали отдельные пункты коры головного мозга животных, с тем чтобы выявить таким путем функции различных участков мозга. В 1871 г. были опубликованы результаты известных опытов Фрича и Гитцига, установивших, что раздражение электрическим током определенных участков коры головного мозга собаки вызывает сокращение мышц противоположных конечностей. Так была впервые выделена двигательная зона коры и положено начало точному физиологическому исследованию мозговых функций (рис. 22).

Спустя сравнительно небольшой период времени классические исследования, проведенные Чарльзом Шеррингтоном и его сотрудниками (Грюнбаум и Шеррингтон, 1903; Лейтон и Шеррингтон, 1917), показали, что двигательная зона коры головного мозга обезьяны имеет четкую функциональную организацию. Оказалось, что гигантские пирамидные клетки верхних отделов передней центральной извилины дают начало волокнам, идущим к нижним, а гигантские пирамидные клетки ее нижних отделов — к волокнам, идущим к верхним конечностям противоположной стороны тела. (Раздражение соответствующих пунктов двигательной зоны слабым электрическим током вызывало сокращение строго определенных мышц противоположной стороны тела.) Опыты Шеррингтона и его сотрудников положили начало изучению функциональной организации мозговой коры объективными физиологическими методами. Успехи нейрохирургии очень скоро сделали возможным дальнейший прогресс в этой области; через два десятилетия после первых публикаций Шеррингтона О. Ферстер, один из основоположников нейрохирургии, смог показать, что предложенные Шеррингтоном методические принципы пригодны и для анализа функций коры головного мозга человека. Последовавшие за исследованиями О. Ферстера работы Г. Хоффа и О.Петцля (1930) и, наконец, выдающегося канадского нейрохирурга В. Пенфилда и его сотрудников (Пенфилд и Эриксон, 1945; Пенфилд и Расмуссен, 1950; Пенфилд и Джаспер, 1959) создали прочную основу учения о функциональной организации различных зон мозговой коры человека.

Опыты Пенфилда не только подтвердили, что сформулированный Шеррингтоном применительно к мозгу обезьяны принцип функциональной организации моторной зоны коры верен и для мозга человека, в них были разработаны два принципиально новых аспекта исследования.

Во-первых, возможность наблюдать человека во время тонких нейрохирургических операций позволила расширить сферу изучения от двигательных функций коры до ее сенсорных функций: раздражая кору задней центральной извилины, а также затылочной и височной областей, исследователь мог спрашивать у больного об испытываемых им ощущениях и таким образом выявлять сенсорные функции этих зон коры. Таким образом, очень скоро оказалось возможным, не ограничиваясь исследованием функциональной организации двигательной сферы мозга, перейти к изучению функциональной организации афферентных, сенсорных систем.

Во-вторых, эти исследования позволили выйти за пределы простой констатации соответствия отдельных пунктов коры определенным участкам тела или, как это принято было говорить, принципа соматотопической организации первичных зон мозговой коры. Пенфилд показал, что как передняя, так и задняя центральные извилины организованы не столько по принципу линейной зависимости между размерами соответствующих участков тела и их проекциями на кору головного мозга, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или другая функциональная система, тем более обширную территорию занимает ее проекция в первичных отделах коры 'головного мозга.

Оказалось, что проекции туловища, бедра или плеча занимают в передней и задней центральных извилинах относительно небольшую площадь; проекция руки — гораздо большую, а проекции губ и языка — еще большую площадь (рис. 23). Оказалось далее, что проекции 3-го и 4-го пальцев в коре сравнительно малы, тогда как участки, раздражая которые можно вызвать движения большого или указательного пальца, очень велики.

Так возникли известные схемы Пенфилда (рис. 24), наглядно показывающие, что чем более управляемым является тот или иной орган, тем шире он представлен в мозговой коре.

Еще более углубили наши представления о физиологических механизмах первичных зон коры исследования, в которых было показано, что колонки клеточных элементов, соответствующие функционально наиболее важным системам органов, наиболее чувствительны к раздражениям и что существует «дифференциальная реактивность» (Differential accessibility) систем нервного аппарата, имеющих различное функциональное значение (Маунт-кастл, 1966; Филлипс, 1956, 1966). В этом отношении важны также многочисленные данные, показывающие, что пороги возбудимости клеточных элементов могут меняться под влиянием воздействий со стороны нижележащих отделов мозга (Мэгун и Моруцци, 1949; Линдсли и др., 1949; Френч, 1952; Джаспер, 1963, 1966; Эрнандес-Пеон, 1966; и др.).

Применение описанных физиологических приемов исследования функциональной организации мозга не ограничилось опытами с раздражением первичных зон мозговой коры. Результаты, значение которых для понимания функциональной организации коры головного мозга трудно переоценить, были получены в экспериментах со стимуляцией вторичных отделов мозговой коры, отличающихся, как было указано ранее, мощным развитием верхних (ассоциативных) слоев (рис. 25).

Едва ли не самые интересные результаты были получены американским исследователем Мак-Кэллоком (1943, 1944), сумевшим ответить на вопрос о том, как далеко распространяется возбуждение, вызываемое раздражением определенного пункта коры головного мозга. Предложенный автором нейронографический метод был очень прост: небольшую бумажку, смоченную раствором стрихнина, налагали на определенный участок коры головного мозга, тем самым раздражая его. Затем электроды последовательно прикладывали к соседним участкам, «прощупывая» таким образом, далеко ли распространяется вызванное раздражение.

Эксперимент показал, что если раздражение первичных зон коры распространялось лишь на области, непосредственно прилегающие к раздражаемому пункту, то возбуждение, вызванное раздражением вторичных зон коры, охватывало целый комплекс зон коры, иногда расположенных на значительном расстоянии от раздражаемого пункта (рис. 26). Этот факт свидетельствует о том, что в процесс возбуждения, возникающий во вторичных отделах коры, вовлекаются большие системы нервных элементов и, таким образом, обеспечиваются значительно более сложные, интегральные, процессы по сравнению с теми, которые имеют место при возбуждении первичных зон.

Значение такого обширного распространения возбуждения, исходящего из вторичных зон мозга, становится ясным из опытов, в которых эффект раздражения проверялся с помощью не электрофизиологических, а психологических показателей. Результаты этих опытов настолько важны, что на них следует остановиться особо.

Эксперименты с раздражением коры головного мозга больного на операционном столе, проведенные О.Петцлем, а затем Пенфилдом и его сотрудниками, показали, что эффект раздражения определенных пунктов первичных зон коры резко отличен от того, который вызывается раздражением вторичных зон. Это с особенной отчетливостью видно при раздражениях соответствующих отделов затылочной (зрительной) и височной (слуховой) коры.

Раздражение первичных отделов коры вызывало у больного элементарные ощущения. Так, больной, у которого на операционном столе раздражали полюс затылочной зоны, заявлял, что он внезапно начинает видеть мелькающие световые точки, окрашенные шары, языки пламени и т.п., причем эти неоформленные зрительные галлюцинации (фотопсии) располагались в различных участках зрительного поля в строгой зависимости от того, какое место коры раздражалось (они появлялись в верхних секторах поля зрения, если раздражались нижние участки зрительной коры, и в нижних секторах, если раздражались верхние участки). Аналогичная картина наблюдалась при раздражении первичных участков височной (слуховой) коры, с той только разницей, что в этих случаях у человека появлялись элементарные слуховые галлюцинации (шумы, тоны).

Совершенно иными явлениями сопровождается раздражение вторичных отделов коры. Раздражение передних отделов затылочной области (вторичной зрительной коры) вызывает сложные оформленные зрительные образы: испытуемый видит людей, зверей, бабочек, человека, идущего или делающего знаки рукой, птиц в полете и т. п. Следовательно, возбуждение, вызванное раздражением этой области коры, не только распространяется на более обширные площади, но и приводит к всплыванию законченных зрительных образов, сформировавшихся у человека в прежнем опыте.

Аналогичные факты отмечаются при раздражении соответствующих отделов височной (слуховой) коры. Если, как уже было указано, раздражение первичных отделов слуховой коры (трудноосуществимое из-за того, что первичные зоны слуховой коры расположены в малодоступной поперечной извилине височной области) вызывает лишь ощущение тонов или шумов, то раздражение вторичных отделов слуховой коры, расположенных в верхней и средней извилинах височной области, приводит к появлению сложных слуховых галлюцинаций — музыкальных мелодий, а иногда (если раздражается височная кора левого полушария) к звучанию слов, фраз, песен, которые испытуемый слышит, полностью сознавая отсутствие их внешнего источника, так что они оказываются чем-то средним между реальными слуховыми ощущениями и слуховыми воспоминаниями.

Интересны опыты с раздражением еще более сложных отделов височной коры. Пенфилд, который провел большую серию таких исследований, мог наблюдать, что раздражение этих областей коры вызывает сложные сценоподобные галлюцинации — целые картины, иногда включающие в свой состав как зрительные, так и звуковые компоненты. Помимо опытов с раздражением определенных пунктов коры электрическим током аналогичные явления наблюдаются в тех случаях, когда рубец, образовавшийся в мозговой ткани (или оболочке мозга) после ранения или кровоизлияния, оказывает постоянное раздражающее воздействие на соответствующие участки мозга. Накопление такого раздражения может привести к эпилептическим припадкам (например, к так называемой Джексоновской эпилепсии), причем этим припадкам предшествуют явления, носящие характер зрительных или слуховых предвестников (ауры), сложность которых зависит от локализации рубца. Если рубец расположен в пределах первичных зон зрительной или слуховой коры, аура носит характер элементарных зрительных или слуховых галлюцинаций; если рубец расположен в более сложных — вторичных областях коры, она может принимать характер сложных, оформленных (зрительных или слуховых) галлюцинаций. Таким образом, характер ауры, предшествующей эпилептическому припадку, служит для невропатолога указанием на местоположение рубца, являющееся «эпилептогенной зоной».

Дополнение представлений об анатомическом строении отдельных зон мозговой коры данными, полученными при раздражении ее различных участков, позволяет значительно расширить наше понимание функциональной организации коры человеческого мозга.

Обе эти группы фактов подтверждают сформулированное ранее положение о том, что отдельные системы коры головного мозга имеют иерархическое строение и что возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные (проекционные) зоны, отдельные участки которых представляют собой расположенные по топографическому принципу проекции соответствующих периферических рецепторов, и лишь вслед за этим распространяется на вторичные зоны коры, которые, опираясь на аппарат верхних (ассоциативных) слоев нейронов, играют интегрирующую роль, объединяя топографические (соматотопические) проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функционально организованные системы.

По иерархическому принципу построены и двигательные отделы коры: над проекционными отделами передней центральной извилины (моторная зона) надстраиваются вторичные отделы премоторной области, располагающие мощно развитыми верхними (ассоциативными) слоями нейронов и способные превратить отдельные двигательные импульсы в целые системы возбуждений, составляющие физиологическую основу сложных предметных движений и двигательных навыков. Подробно о функциональной организации систем двигательной коры мы будем говорить далее.

Открытие системного характера построения основных зон мозговой коры является одним из главнейших этапов формирования наших представлений о функциональной организации человеческого мозга, и мы еще много раз сможем убедиться в важности этого фундаментального принципа.