Значение мембранного потенциала для процессов поступления ионов в клетку

Движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. С термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.

Электрический потенциал на мембране – трансмембранный потенциал – может возникать в силу разных причин:

1) поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона;

2) при наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие);

3) в результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В данном случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.

При активном транспорте перенос веществ через мембрану осуществляется следующими способами:

1. перенос веществ с участием активных белков-переносчиков (насосов).

Особенности такого транспорта:

– необходима энергия;

– при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма этот транспорт угнетается;

– скорость такого транспорта довольно высока, однако она не может превысить некоторое значение насыщения;

– транспорт угнетается некоторыми веществами по типу конкурентного ингибирования.

2. путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).

Насосы (помпы) – интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Ф_н. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены К⁺/Na⁺–АТФаза; Са²⁺–АТФаза; Н⁺–АТФаза.

***Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль соли диффундировал против градиента концентрации, необходимо затратить около 4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется 30660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить для транспорта нескольких моль соли.***

Насосы делят на две группы:

1) электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны;

2) электронейтральные, при которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.

Особую роль в плазмалемме и в тонопласте растительных клеток играет Н⁺-насос, со­здающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н ⁺.

Электрический (мембранный) потенциал (Δψ) ионов Н⁺ может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против кон­центрационного. В свою очередь химический потенциал (ΔрН) служит энергетической основой для переноса через мембрану С1^–, SO₄^2– и др. в симпорте с ионами Н ⁺ (т. е. в ту же сторону) или для выкачки из­лишнего Na⁺ в антипорте с Н⁺ (т. е. в противоположные сто­роны). В этом случае перенос ионов Н⁺ по концентрационному градиенту с по­мощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транс­портом других ионов (Cl , Na ⁺ ) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембра­ну получил название вторичного активного транспорта.

1 — белковый канал; 2 — переносчик; 3 — помпа

В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, ами­нокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н⁺-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н⁺, то эти белки-перено­счики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мем­браны, где ионов Н⁺ очень мало, Н⁺ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н⁺ снова вы­качиваются из клетки Н⁺-насосом.

Na⁺/ К⁺-насос характерен для животных клеток, однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Na⁺/ К⁺-насос.

Действие АТФ-азного насоса цитоплазматической мембраны.