ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Подводя итоги, прежде всего вкратце резюмируем основные положения современной эволюционной теории

Подводя итоги, прежде всего вкратце резюмируем основные положения современной эволюционной теории.
Жизнь представляет собой форму существования сложных органических соединений - нуклеопротеидов, структурно организованных в виде биологических систем разного ранга. Структурными единицами живой материи являются интегрированные целостные системы - организмы. Сложность живых систем сама по себе повышает их уязвимость, снижает устойчивость перед лицом изменений внешней среды. Разрушению и гибели живых систем при неблагоприятных изменениях внешних условий противостоят два их важнейших свойства: 1) способность к саморегуляции (системный гомеостаз) и 2) способность к самовоспроизведению, основанная на свойствах молекул нуклеиновых кислот (редупликация) и ведущая к размножению систем данного класса.
Эволюция организмов представляет собой процесс исторических преобразований всех уровней организации биологических систем - от молекулярного до биосферного. Эволюция является неизбежным следствием, вытекающим из основных свойств организмов - размножения и редупликации аппарата наследственности. В изменчивых внешних условиях эти процессы неизбежно сопровождаются возникновением мутаций, поскольку устойчивость любой системы имеет свои пределы. Наличие наследственных вариаций строения и функций организмов при борьбе за существование ведет к возникновению естественного отбора - преимущественного выживания и преимущественного оставления потомства организмами, лучше приспособленными к условиям существования. Результатом действия естественного отбора является приспособительная эволюция организмов. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде.
Эволюционные изменения разных уровней иерархической организации живых систем (молекулярного - организменного - популяционного) взаимосвязаны, но их связи не имеют простого и однозначного характера. Лабильность этих связей допускает определенную степень независимости и специфику преобразований разных уровней. Естественный отбор непосредственно воздействует на фенотипы целостных организмов в популяциях данного вида. Адаптивные преимущества определенных фенотипов повышают шансы на их выживание и оставление ими потомства по сравнению с хуже приспособленными вариантами. Это приводит к преимущественному воспроизведению соответствующих генотипов и, как следствие, к распространению в популяции генетических комплексов ("супергенов") и отдельных аллелей, обусловливающих развитие адаптивных фенотипических признаков. Результатом этого являются направленные преобразования генофондов популяций, которые представляют собой основное содержание микроэволюционных процессов. При достаточно длительной изоляции разных популяций друг от друга изменения в их генофондах обычно приобретают различные направления, что приводит в конечном итоге к невозможности обмена генетической информацией между ними и тем самым к обособлению изолированных популяций друг от друга в качестве самостоятельных новых видов. Видообразование может происходить как постепенно, в течение длительных сроков, так и сальтационно (при смене немногих поколений) в результате "генетических революций" в популяциях основателей, при полиплоидизации, гибридогенезе, стасигенезе.
Помимо основных факторов эволюции (мутации и отбор) на характер протекания микроэволюционных процессов оказывают влияние различные дополнительные факторы (изоляция популяций, изменения их численности, дрейф генов, молекулярный драйв, гибридизация).
В связи с некоторыми особенностями организации генетического кода (вырожденность, наличие молчащих участков ДНК, повторные последовательности нуклеотидов) и функциональной эквивалентностью ряда аминокислот, на молекулярном уровне эволюции биологических систем происходит более или менее непрерывное накопление относительно нейтральных в адаптивном отношении наследственных изменений, не отражающихся на фе-нотипическом облике и не ведущих к развитию приспособлений организмов ("молекулярная эволюция"). При изоляции друг от друга разных популяций накопление в их генофондах различных изменений может привести к обособлению независимых филетических линий, т. е. к возникновению новых видов, различия между которыми первоначально не имеют приспособительного характера. Однако основным содержанием эволюции организмов является развитие приспособлений к изменениям условий внешней среды, которое может происходить только под воздействием естественного отбора. Сложные приспособления, которые могут функционировать достаточно эффективно лишь в "готовом виде", формируются на основе уже существовавших прежде органов и структур при смене их адаптивной роли в процессе морфофунк-циональной преадаптации. Эволюционное возникновение качественных новообразований основано на дифференциации полимерных и избыточных структур, имеющихся на всех уровнях структурно-функциональной организации живых систем (повторяющиеся последовательности нуклеотидов, дуплицированные гены и целые хромосомы, метамерные структуры фенотипа и т.п.). Все филогенетические преобразования осуществляются на основе микроэволюционных изменений популяционных генофондов. Однако в широкой исторической перспективе макрофилогенеза при формировании организации новых крупных таксонов обнаруживается ряд общих закономерностей, которые не наблюдаются в микроэволюционных процессах и не следуют непосредственно из действия факторов микроэволюции. Таковы необратимость и направленность макроэволюции, поступательный характер морфофизиологического прогресса, чередование периодов типогенеза и типостаза. Макро- и микроэволюция соотносятся друг с другом как высший и низший уровни иерархической системной организации эволюционного процесса: макроэволюционные преобразования складываются из микроэволюционных изменений, но к ним не сводятся - в том же смысле, в котором любая целостная система не сводится просто к сумме своих структурных элементов. Если особенности протекания микроэволюционных процессов определяются свойствами популяций - биологических систем стохастического типа, с нежесткими связями взаимозаменяемых компонентов, то закономерный и направленный характер макроэволюции обусловлен свойствами целостных организмов - биологических систем корреляционного типа с высокой степенью интеграции разнокачественных элементов.
Особенности организации конкретных групп организмов создают предпосылки для развития определенных типов приспособлений и исключают развитие других типов, делают возможными одни направления эволюционных преобразований и запрещают другие. Закономерный поступательный характер эволюции по пути морфофизиологического прогресса определяется отбором на совершенствование механизмов, повышающих независимость организма от внешней среды, при контролируемом самим организмом обмене веществ и энергии со средой. Длительная устойчивость общего плана строения крупных таксонов в периоды типостаза связана с совершенствуемыми стабилизирующим отбором авторегуляционными механизмами в основных системах организмов. Если же преобразования этих систем все же происходят, корреляционные и координационные связи вовлекают в них различные другие системы организма, и вся совокупность этих преобразований развивается за относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки. Высокие темпы типогенеза обусловлены различными организменными факторами, характеризующимися пороговым действием (триггерный эффект изменений ключевых признаков при каскадных взаимодействиях различных систем организма, морфофункциональная преадаптация, дискретные изменения программ онтогенеза и др.).
При этом отбор является основным движущим фактором эволюции, без участия которого невозможна реализация каких бы то ни было потенций развития, обусловленных системными свойствами организмов. Отбор движет эволюцию и придает эволюционным преобразованиям характер приспособлений к изменениям внешней среды, а организменные направляющие факторы определяют конкретные направления и формы происходящих эволюционных перестроек.
Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.
Очевидно, надежные прогнозы принципиально возможны для процессов, основанных на необходимых связях компонентов данной системы. С другой стороны, для систем, в которых действуют статистические закономерности (т. е. имеется множество независимых причинно-следственных рядов, но лишь немногие из них имеют существенный, а большинство - случайный характер) возможен лишь вероятностный прогноз. Наконец, прогнозы мало достоверны или практически недостоверны для систем, подчиненных действию нескольких независимых и примерно равнозначных рядов причинно-следственных отношений, поскольку развитие таких систем принимает случайный характер.
Как мы видели выше, возникновение мутаций и естественный отбор определяются основными (сущностными) свойствами живых систем, существующих в изменчивой внешней среде. В свою очередь, эти факторы с необходимостью обусловливают дивергентную и приспособительную эволюцию организмов. Поступательный и закономерный характер эволюции по пути морфофи-зиологического прогресса также является необходимым результатом направляемой отбором эволюции, вытекающим из основных свойств живых систем. Однако он проявляется лишь как общая тенденция в масштабе макроэволюции, т. е. как своего рода статистическая закономерность в филогенезе многочисленных групп организмов, поскольку сказывается влияние многих других причинно-следственных рядов, связанных с изменениями внешней среды. Такой же характер имеют и другие закономерности макроэволюции.
По отношению к развитию жизни на Земле эти выводы сделаны, так сказать, "задним числом" и не имеют прогностического характера. Однако на их основе мы можем с высокой достоверностью предсказать, что после возникновения жизни на любой планете организмы должны претерпеть дивергентную, приспособительную и арогенетическую эволюцию.
Конкретные же направления эволюционных преобразований любой данной группы организмов определяются, с одной стороны, действием отбора (соответствующим характеру изменений внешней среды), с другой - совокупностью организменных направляющих факторов, допускающей возможность некоторого выбора из "разрешенных" вариантов эволюционных изменений ("спектр эволюционных потенций" таксона). Действие отбора имеет статистический характер, а изменения внешней среды лишь отчасти контролируются самими организмами (например, в пределах биоценотической регуляции), но в значительной степени не зависят от них. Таким образом, изменения разных компонентов системы "организм-среда" для каждого вида определяются взаимодействиями многочисленных независимых причинно-следственных рядов, что делает прогнозирование эволюционных преобразований конкретных видов организмов в естественных условиях малодостоверным. Однако при возможности контроля за изменениями условий задача упрощается: при достаточно полном знании организации данного вида теоретически возможно определить спектр его эволюционных потенций и прогнозировать направление эволюционных преобразований при данном направлении изменений условий по крайней мере на вероятностном уровне. Сколько-нибудь полный анализ такого рода еще не осуществлен ни для одного вида организмов и является одной из актуальных задач современной эволюционистики. Наиболее слабым звеном здесь остается недостаточное понимание сущности процессов эмбриональной дифференцировки, лежащих в основе сложных соотношений генотипа и фенотипа и эволюционных преобразований онтогенеза. Это одна из интересных перспектив дальнейшего развития науки.
Что же касается направленного воздействия на виды организмов с целью их изменения в интересах человека, то оно в разных формах на эмпирической основе осуществляется уже давно. Напомним, что практика селекционеров послужила важным пунктом в цепи рассуждений, которые привели Дарвина к открытию естественного отбора. В свою очередь, селекция получила в эволюционной теории научную основу, подкрепленную ныне мощным арсеналом современных методов исследования. Развитие молекулярной биологии в последние годы открыло новые возможности для направленного воздействия непосредственно на наследственную основу организмов с целью получения новых форм: разрабатываемые ныне методы генной инженерии позволяют перестраивать молекулу ДНК с соответствующими изменениями наследственных свойств организмов.
Эволюционистика далеко еще не разрешила всего огромного круга стоящих перед нею проблем и продолжает стремительное развитие. Помимо традиционного обобщения и переосмысливания данных, полученных в области других биологических наук, начинают формироваться ее собственные методы. Среди них следует упомянуть постановку экспериментов на природных популяциях различных видов для изучения действия естественного отбора, внутри- и межвидовых отношений и их эволюционной роли. Аналогичные проблемы решаются и на модельных лабораторных популяциях с использованием методов популяционной генетики. Развиваются методы математического моделирования различных эволюционных процессов. Вероятно, в недалеком будущем важную роль в решении эволюционных проблем будут играть методы генной инженерии и экспериментального вмешательства в онтогенез.
Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.
Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода. Однако важнейшие положения классической синтетической теории о естественном отборе, факторах микроэволюции, механизмах видообразования и адаптациогенеза, без всякого сомнения, останутся основой обновленной эволюционной теории. Интегрирующим началом в ней может стать системный подход, плодотворность которого уже продемонстрировали современные достижения в понимании механизмов макроэволюции. В связи с этим некоторые ученые предлагают именовать формирующуюся в результате современного синтеза эволюционную теорию "системной". Приживется ли это название, покажет будущее.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Абель О. Основы палеонтологии. - М.; Л., 1926.
Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. Палеолит. - М., 1978.
Афанасьев С.Л. Геохронологическая шкала фанерозоя и проблема геологического времени. - М., 1987.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. - 3-е изд. - М., 1964.
Белоусов Л. В. Введение в общую эмбриологию. - М., 1980.
Берг Л.С. Труды по теории эволюции. 1922-1930. -Л., 1977.
Беркнер Л., Маршалл Л. Кислород и эволюция // Земля и вселенная. - М., 1966. - № 4.
Б е р н а л Д. Возникновение жизни. - М., 1969.
Б л я х е р Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков. - М., 1971.
Б у н а к В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Л., 1987.
Вегенер А. Возникновение материков и океанов. - М., 1925.
Воробьева Э.И. Проблема происхождения наземных позвоночных. - М., 1992.
Галл Я. М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. - СПб., 1993.
Георгиевский А. Б. Эволюция адаптации: Историко-методоло-гическое исследование. - Л., 1989.
Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. - М., 1971.
Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. - М., 1991.
Грант В. Эволюция организмов. - М., 1980.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. - СПб., 1991.
Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. - М.; Л., 1937.
Д р у щ и ц В. В. Палеонтология беспозвоночных. - М., 1974.
Дубинин П. П. Общая генетика. - 2-е изд. - М., 1976.
Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920 годы). - М.; Л., 1973.
Завадский К. М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции: Историко-критические очерки проблемы. - Л., 1977.
Иванов А. В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968. Иорданский Н.Н. Макроэволюция: Системная теория. - М.,
1994.
Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптации: Челюстной аппарат амфибий и рептилий. - М., 1990.
Кальвин М. Химическая эволюция. Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах. -М., 1971.
К и м у р а М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. - М..
1985.
Ковалевский В. О. Собрание научных трудов: В 3 т. - М., 1960.
Колчинский Э.И. Эволюция биосферы: Историко-критические очерки исследований в СССР. - Л., 1990.
К о у э н Р. История жизни. - Киев, 1982.
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. - М., 1989.
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия, - М., 1977.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. - 4-е изд. - Л., 1957.
К э и н А. Вид и его эволюция. - М., 1958.
Кэррол Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. - М..
1992.
Л а м а р к Ж. Б. Философия зоологии // Избр. произв. - М., 1955. -
Т. 1.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. - М., 1978.
М а и р Э. Зоологический вид и эволюция. - М., 1968.
М а и р Э. Популяции, виды и эволюция. - М., 1974.
Медников Б.М. Дарвинизм в XX веке. - М., 1975.
М е и е н С. В. Основы палеоботаники. - М., 1987.
Меттлер Л., Г р е г г Т. Генетика популяций и эволюция. - М.,
1972.
Мирзоян Э.И. Развитие учения о рекапитуляции. - М., 1974.
Мозелов А. П. Философские проблемы теории естественного отбора.-Л., 1983.
М о н и н А. С. История Земли. - Л., 1977.
Мюллер Ф., Г е к к е л ь Э. Основной биогенетический закон. -М.; Л., 1940.
Новая глобальная тектоника (Тектоника плит). - М., 1974.
Оленов Ю.М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. - М.; Л., 1961.
Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. - М.,
1973.
Опарин А. И. Возникновение и начальное развитие жизни. - М"
1966.
Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15т. /Под ред. Ю.А.Орлова. - М., 1958.
Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя: Мшанки, членистоногие, иглокожие / Под ред. А.Н.Соловьева. - М., 1980.
Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя: Позвоночные. - М., 1978.
Развитие и смена простейших, кишечнополостных и червей на рубеже мезозоя и кайнозоя / Под ред. В.Н.Шиманского. - М., 1981.
Р а т н е р В. А., Жарких А. А., Колчанов Н.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. - Новосибирск, 1985.
Решетов В. Ю. Третичная история высших приматов: (Предыстория человека) // Итоги науки и техники: Стратиграфия и палеонтология. - М., 1986.-Т. 13.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. - 2-е изд. - М., 1977. Рубайлова П. Г. Формирование и развитие теории естественного отбора: Исторический очерк. - М., 1981.
Р у т т е н М. Происхождение жизни. - М., 1973. Р э ф ф Р., К о ф м е н Т. Эмбрионы, гены и эволюция. - М., 1986. Севериов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. - 3-е изд. - М., 1967.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. - М.; Л., 1939.
Северцов А. С. Направленность эволюции. - М., 1990. Северцов А. С. Основы теории эволюции. - М., 1987. Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. - М., 1948. Современная палеонтология / Под ред. В. В. Меннера, В. П. Макриди-на. - М., 1988.
Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации. - М., 1975.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М., 1982.
Старобогатов Я. И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники: Общая биология. - М., 1985. - Т. 20.
С у т т Т. Проблема направленности органической эволюции. - Таллин, 1977.
Т а т а р и н о в Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. - М., 1976.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. - М., 1987. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. - М., 1970.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. - М., 1987. Т и м о ф е е в - Р е с о в с к и и Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоко в А. В. Краткий очерк теории эволюции. - М., 1969. Т о к и н Б. П. Общая эмбриология. - 3-е изд. - М., 1977.
Ушаков С. А., Я с м а н о в И. А. Дрейф материков и климаты Земли. - М., 1984.
Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. - М., 1987. - Т. 226.
Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. - М., 1966.
Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. - 5-е изд. - М., 1978.
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX в. - 3-е изд. - М., 1977.
Фокс С., Д о з е К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. - М., 1975.
Xесин Р. Б. Непостоянство генома. - М., 1986.
Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики современной генетики. - М.; Л., 1968.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. - М., 1980.
Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. - М., 1970.
Шиманский В. Н., Соловьев А. Н. Рубеж мезозоя и кайнозоя в развитии органического мира. - М., 1982.
Шишкин М.А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. - М., 1973.
Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - 3-е изд. - М., 1982. - (Сер. Избр. труды).
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. - Л., 1969.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - 2-е изд. - М., 1983. - (Сер. Избр. труды).
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюиии.Теория стабилизирующего отбора. - 2-е изд. - М., 1968.
Я блоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Дарвинизм. - 3-е изд. - М., 1989.
Beyond neo-darwinism. An introduction to the new evolutionary paradigm / Eds. M.-W. Ho and P.T.Saunders. - London e. a., 1964.
Dobzhansky Т., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution. - San Francisco, 1977.
Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. - 2-nd ed. - New York, 1958.
Frazzetta Т.Н. Complex adaptation in evolving populations. -Massachusetts, 1975.
G о t h a n W., W е у 1 a n d H. Lehrbuch der Palaobotanik. 3. Aufl -Berlin, 1973.
Gould S.J. Ontogeny and phylogeny. - Cambridge, 1977.
H a r 1 a n d W. В., A r m st ro ng R. L., С ox A.V. e. a. A geological time scale 1989. - Cambridge, 1990.
Huxley J. Evolution. The modern synthesis. - 2-nd ed. - London, 1963. Kemp T.S. Mammal-like reptiles and the origin of mammals. - London^
M a rg u 1 i s L. Origin of eukaryotic cells. - New Haven, 1970.
М а у r E., P r о v i n e W. B. The evolutionary synthesis'. - Cambridge, 1981.
M u 11 e r A. H. Lehrbuch der Palaozoologie. 3. Aufl. B. 1-3. - Jena, 1976-1985.
R e n s с h B. Neuere Probleme der Abstammungslehre: Die transspezifische Evolution. 3 Aufl. - Stuttgart, 1972.
R i e d 1 R. Order in living organisms. - New York, 1978.
Simpson G.G. The major features of evolution. - 3-rd ed - New York, 1953.
Stanley S. M. Macroevolution: Pattern and process. - San Francisco, Stebbins G. L. The basis of progressive evolution. - Chapel Hill, 1969.