КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫКоординация работы органов и систем органов у животных обеспечивается наличием двух тесно связанных между собой типов регуляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками и тканями организма в процессе метаболизма По мере эволюции у животных сформировался специальный аппарат гуморального управления - эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему. Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки. У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза. У насекомыхна переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга. Эндокринные железы позвоночныхиграют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудочно-кишечного тракта и др. Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовиднаяжелеза закладывается из эпителия вентральной стороны глотки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовидная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа. Вилочковая железа(тимус) у рыб развивается за счет эпителиальных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карманов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие полоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развивается тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары. Гипофизу наземных позвоночных состоит из трех долей: передней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней. Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального отдела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулировать водный обмен. В заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь. Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропный гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез меланина. У наземных позвоночных передняя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста. Надпочечники ухордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки У амфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.
|