Эволюция мозга

Модификации, которым в ходе эволюции подвергались пери­ферические нервы и нейрогуморальные части нервной системы, были относительно умеренными по сравнению с теми изменения­ми, которые коснулись связей внутри самого головного мозга. Эволюция более сложных форм поведения у позвоночных в зна­чительной степени связана с увеличением сложности ствола моз­га и особенно конечного мозга. Некоторые из таких изменений были вызваны изменениями костной системы, мышц или других тканей и органов (как при выходе водных форм на сушу или при переходе к прямохождению). Однако многие изменения, по-види­мому, были достаточно независимыми от строения тела или яви­лись результатом усовершенствования самого мозга.

Оценить, как в процессе эволюции возник головной мозг высших позвоночных, можно лишь достигнув глубокого понима­ния того, как устроен мозг низших позвоночных.

Один из выдающихся классиков нейроанатомии Херрик (С. J. Herrick), ра­ботавший в Чикагском университете в первой половине XX века, посвятил всю свою жизнь изучению тигровой саламандры, так как считал, что «...в этом небольшом мозге мы находим упрощенный вариант схемы раз­мещения нервных клеток и нервных волокон... которая является общей для всех позвоночных. Отталкиваясь от рассмотрения этого примитивного и сравнительно неспециализированного «тканевого войлока», можно проследить все последовательные этапы постепенного усложнения в ряду от саламандры до человека».

Схема головного мозга низших позвоночных показана на примере тигровой саламандры на рис. 3.13А. Как было сказано выше (см. рис. 3.6), здесь ясно видны все основные части мозга. В каждой области мозга находятся разные центры, в которых комбинируются разные виды входных сигналов и из которых от­правляются сигналы к другим центрам. Эти связи выявляются при использовании окрашивания срезов по Гольджи в сочета­нии с другими методами прослеживания проводящих путей.

На этой схеме можно видеть две важные особенности основ­ного плана строения мозга позвоночных. Сначала посмотрим на тектум — крышу среднего мозга. Входы тектума представлены волокнами зрительного нерва. Клетки тектума в свою очередь посредством прямых связей или связей с переключениями дают проекции в спинной мозг, обеспечивая управление мышцами. Эти волокна образуют текто-спинальный тракт, называемый так потому, что они выходят из тектума и оканчиваются в спинном мозге, который в том или ином виде есть у большинства позво­ночных. Показаны также сенсорные волокна, идущие от тела и входящие в спинной мозг через дорсальные корешки, а затем направляющиеся вверх через одно или несколько переключений к центрам среднего мозга. Тем самым подтверждается, что сред­ний мозг — это ключевой центр, где происходит интеграция сен­сорных входов и управление моторными выходами.

Теперь обратим внимание на обонятельную луковицу, кото­рая нарисована намного левее. Сюда поступают входы от рецеп­торов носа; выходные волокна как непосредственно, так и в об­ход, путем переключений, идут в конечный мозг и назад в гипо­таламус. Это подтверждает ту точку зрения, что в процессе эво­люции позвоночных конечный мозг возник в тесной связи с обо­нятельной системой. У некоторых видов позвоночных обонятель­ная система настолько доминирует над конечным мозгом, что фактически может рассматриваться как обонятельный мозг.

В процессе эволюции головной мозг видоизменился так, как показано на рис. 3.13Б. Над задним мозгом развился мозжечок, в котором осуществляется сложная сенсомоторная координация, в результате чего задний мозг разделился на мост (часть моз­жечка) и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменил­ся для более сложной переработки зрительной и слуховой ин­формации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие внешнего покрывающего слоя (плаща, называемого также ко­рой), который вместе с несколькими связанными с ним внутрен­ними структурами—-базальними ганглиями — образовал полу­шария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое разви­тие большого мозга связано с поступлением зрительной, слухо­вой и соматосенсорной входной информации, а также с усложне­нием ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполне­нию двух важных функций переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управ­ляет эндокринной системой организма.

Из рис. 3.13 видно, что, несмотря на модификацию каждой из частей центральной нервной системы в процессе эволюции, остается отчетливо различимой исходная цепь структур. Усложнение высших отделов мозга при увеличении сложности задач по переработке информации и по обеспечению управления пове­дением есть проявление процесса энцефализации. Принцип энце-фализации, действующий уже у беспозвоночных, наиболее от­четливо проявляется у позвоночных.

Классики нейроанатомии — Херрик и его современники — полагали, что эволюция головного мозга заключается в посте­пенном увеличении его сложности при переходе от низших по­звоночных к высшим. Теперь мы знаем, что на самом деле си­туация оказывается более сложной. Например, известно, что мозжечок не просто вырастает из крошечного шишковидного об­разования у низших позвоночных до большой и сложной струк­туры у высших позвоночных. У некоторых рыб наблюдается столь заметное увеличение мозжечка, что он составляет до 90%. всей массы мозга (см. гл. 22).

Другой аналогичный пример: согласно классическим представлениям, обонятельные входы до­минируют в переднем мозге низших позвоночных, тогда как у высших позвоночных в передний мозг поступает входная ин­формация от других органов чувств, начиная доминировать в нем.

Однако сравнительные исследования, выполненные в по­следние годы, показали, что у низших позвоночных обонятель­ные входы переднего мозга играют ограниченную роль и в то же время в нем имеются другие сенсорные входы. Далее, чувст­во обоняния вовсе не редуцируется у высших позвоночных, как это утверждается во многих учебниках. Например, у большин­ства млекопитающих оно является доминирующим при органи­зации пищевого поведения, полового поведения и общественных форм поведения (это знает каждый, кто держал дома собаку). Этот вопрос будет обсуждаться в главах 27 и 28.

Все эти факты предупреждают нас о том, как важно соблю­дать осторожность, формулируя любые обобщения относительно особенностей эволюции головного мозга. Тем не менее фактом является тенденция к увеличению размера и сложности мозга по мере продвижения от низших позвоночных к высшим. На рис. 3.14 изображен головной мозг представителей каждого из классов позвоночных. Следует обратить внимание на то, что во всей этой последовательности основные отделы ствола моз­га и черепномозговые нервы доступны идентификации. Наибо­лее же сильно меняются полушария большого мозга и мозже­чок. Необычайное развитие этих структур проявляется в увели­чении числа извилин, за счет чего достигается дальнейшее уве­личение общей площади коры мозга. Данный процесс получил наибольшее развитие у человека (рис. 3.15). Эту весьма важ­ную и интересную тему мы рассмотрим детальнее в главе 31.