Факторы эволюции

Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовать популяции. Тем не менее возможно выделить следующие основные элементарные факторы эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.

- Мутационный процесс

Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяции, вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

-Популяционные волны. Дрейф генов

Популяционными волнами называют периодические колебания численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. При резком сокращении численности популяции (сезонные колебания, сокращение ресурсов) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие чего частоты некоторых генов могут резко меняться за одно поколение. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называется дрейф генов.

-Изоляция

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места непригодные для жизни) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяции. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида.

К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности, сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъюгации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью.

Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором является естественный отбор.

-Естественный отбор

Принцип естественного отбора Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является направленным, движущим фактором эволюции органического мира. В настоящее время представления об естественном отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляции. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Так же могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях.

Различают три основные формы отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

А – стабилизирующий отбор

Б – движущий отбор

В – дизруптивный отбор

F1-F3 – поколения (заштрихованы варианты, устраняемые отбором)

1). Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказались близки к средним значениям, а среди погибших сильно варьировались. Примером действия стабилизирующего отбора в популяции людей является большая выживаемость детей со средней массой тела.

2).Движущийотбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по фенотипу и генотипу. При длительном изменении внешней среды преимущественно в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Одним из примеров движущей формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы, изредка встречаются темные формы (мутанты),преимущественно истребляемые птицами. Вблизи промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм здесь преобладает.

3).Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически разных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменить, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайним значением нормы реакции. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.