Общая характеристика подтипа Branchiata. Класс Crustacea.

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология разнообразны. К этому подтипу принадлежит всего один Класс Ракообразные

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

Строение.Как правило, выделяют 3 сегмента – голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга. В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов.

Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них - антеннальный - несет вторую пару усиков - антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) - 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18.

Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.

Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.

Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте.

Органы чувств. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).

Дыхательная система. Газообмен происходит в жабрах (представляющих собой выросты ножек – эпиподиты), у мелких ракообразных – через покровы тела.

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.

Органы выделения Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения — парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.

Пищеварительная система. Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки. Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака). В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти). Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается.

Пищеварительный канал речного рака (по Гексли): 1 - желудок, 2 - пилорическая часть желудка, 3 - слепой дорзальный вырост средней кишки, 4 - средняя кишка, 5 - валик, отделяющий среднюю кишку от задней, 6 - задняя кишка, 7 - проток печени, 8 и 9 - гребни на стенке желудка

Половая система. Ракообразные – раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм (так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок). Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты - сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним.

У большинства ракообразных развитие – с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза – науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта – одноветвистые чувствительные антеннулы, позади – двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.

рис. 2. Науплиус -
личинка циклопа:
1 – науплиусов глазок,
2 - конечности.