Основные этапы развития и современное состояние клеточной теории.

Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов.

Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку (1665 г.), который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками.

 Вслед за Гуком клеточное строение растений подтвердили итальянский врач и микроскопист М. Мальпиги (1675 г.) и английский ботаник Н. Грю (1682 г.) Их внимание привлекли форма клеток и строение из оболочек.

 Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Он усовершенствовал микроскоп и в 1674 году открыл одноклеточных организмов инфузорий, амеб, бактерий.

 Дальнейшее усовершенствование микроскопа и интенсивные микроскопические исследования привели к установлению французским ученым Ш. Бриссо-Мирбе (1802, 1808 г.) того факта, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток.

 Еще дальше в обобщениях пошел Ж. Б. Ламарк (1809 г.), который распространил идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении и на животные организмы.

 В начале XIX в. предпринимаются попытки изучения внутреннего содержимого клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетке птиц.

 В 1831 г. английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро в клетках растений, а в 1833 г. он пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки. Таким образом, в это время меняется представление о строении клетки: главным в ее организации стали считать не клеточную стенку, а содержимое.
Наиболее близко к формулировке клеточной теории подошел немецкий ботаник М. Шлейден, который установил, что тело растений состоит из клеток.
Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Ее основными положениями считаются:

 клетка — основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;

 клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

 размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

 в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.
Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка — это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.

Существенное дополнение клеточной теории сделал академик Российской Академии наук Карл Максимович Бэр. Еще в 1827 году открыл яйцеклетки млекопитающих. А так же сравнивая зародышей позвоночных животных различных классов – рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих установил, что все они на разных стадиях развития сходны между собой и по мере дальнейшего развития приобретают все больше отличительных черт.
Русский ученый П.Ф. Горянинов в 1834 г. отметил в своих исследованиях, что все животные и растения состоят из соединенных между собой клеток, которые он назвал пузырьками, то есть высказал мнение об общем плане строения растений и животных

Спустя 5 лет, в 1839 г. немецкий физиолог Теодор Шванн издал в Берлине книгу “Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений”, в которой он сформулировал клеточную теорию.

Дальнейшее развитие клеточной теории получило в работах немецкого ученого Рудольфа Вихрова (1858 г.), который предположил, что клетка образуется из предшествующих материнских клеток.
В 1874 году русским ботаником И.Д. Чистяковым, а в 1875 году польским ботаником Э. Страсбургером было открыто деление клеток — митоз и, таким образом, подтвердилось предположение Р. Вирхова.

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

12. Структурная организация прокариотической клетки.
13. Общий план строения эукариотической клетки.

В природе существует огромное разнообразие клеток, различающихся размерами, формой, свойствами и процессами жизнедеятельности, которое, однако, можно подвести под два главных типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К эукариотам относятся одноклеточные и многоклеточные растения, грибы, животные, т.е. все организмы, кроме бактерий. Клетки эукариот разных царств, различаясь рядом признаков, тем не менее характеризуются сходством строения.
Основными отличиями строения и жизнедеятельности прокариотических клеток от таковых эукариотических клеток являются следующие:
1. Клетка прокариот не имеет оформленного (ограниченного мембраной) ядра, наследственная информация в ней содержится в кольцевой молекуле ДНК. ДНК не заблокирована белками, в первую очередь гистона-ми, поэтому все гены в ней активны, т.е. постоянно функционируют. У эукариотических клеток имеется оформленное ядро, а генетический аппарат представлен молекулами ДНК в комплексе с белками - гистонами, упаковывающими ДНК в компактные структуры и регулирующими активность её генов.
2. Цитоплазма прокариотической и эукариотической клеток окружена мембраной (плазмолеммой), однако у бактерий, растений и грибов снаружи от плазмолеммы располагается клеточная стенка, образованная веществом полисахаридной природы муреином (бактерии), целлюлозой (растения) или хитином (грибы). Клеточная оболочка животной клетки образована плазмолеммой, покрытой снаружи слоем гликокаликса.
3. В цитоплазме прокариотической клетки отсутствуют мембранные органоиды (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы), а ограниченное количество мембран представляет собой впячивания плазмолеммы внутрь цитоплазмы.
4. Синтез белка осуществляется свободными рибосомами, имеющими меньший размер (70S), чем рибосомы эукариотических клеток (80S). Большая субъединица рибосомы прокариотической клетки содержит 2 молекулы рибосомной РНК (рРНК), тогда как субъединица рибосомы эукариотической клетки - 3 молекулы рРНК.
5. Специальные органоиды прокариотической клетки - жгутики устроены проще, чем жгутики эукариотической клетки: они лишены внутреннего каркаса из микротрубочек и микрофиламентов.
6. В цитоплазме многих прокариотических клеток имеются газовые вакуоли.
7. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр.
8. Прокариоты размножаются простым делением клетки, у эукариот имеет место половой процесс с образованием гамет
9. У прокариотических клеток отсутствует амебоидное движение и внутриклеточные перемещения цитоплазмы.
10. Синтез АТФ осуществляется в прокариотических клетках на мембране плазмолеммы.
Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами: одноклеточным и многоклеточным. Особенностью простейших (одноклеточных) организмов является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом отношении - полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма, таких, например, как цитостом, цитофаринкс и порошица (аналогичные органам пищеварительной системы), сократительные вакуоли (аналогичные выделительной системе).

14. Элементарная биологическая мембрана. Строение и функции плазмалеммы.
Биологическая мембрана - белково-липидная структура молекулярных размеров, расположенные на поверхности клетки или на поверхности внутриклеточных частиц ядра, митохондрий и др. Обладая избирательной проницаемостью, биологические мембраны регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Основу строения плазмолеммы составляет:

двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков;

надмембранный слой - гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны;

в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:

гидрофильную головку;

гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

наружный (электронноплотный);

внутренний (электронноплотный);

промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

Функции плазмолеммы:

разграничивающая (барьерная);

рецепторная или антигенная;

транспортная;

образование межклеточных контактов.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

структурные белки;

транспортные белки;

рецепторные белки;

ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:

адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.

15. Органоиды общего значения (эндоплазматическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи): строение, функции и локализация в клетке.
Органоиды или органеллы — в цитологии: постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.