Характеристика модификационной изменчивости

· обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

· групповой характер

· изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

· статистическая закономерность вариационных рядов

· затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Норма реакции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны — влиянием среды. Все биологические виды имеют определённую норму реакции генотипа, без изменения которого (в ходе микроэволюции) амплитуда изменений фенотипа не может выйти за генетически детерминированный предел.

59. Механизмы и значение комбинативной изменчивости.
Модификационния изменчивость — это ненаследуемая изменчивость, возникающая вследствие изменения функционирования генотипа под влиянием факторов существования. Любой абиотический фактор может вызвать модификацию — ненаследуемое изменение признака. Температура: одуванчик при температуре 4—6° С имеет листья глубоковырезанные, а при 15-18 — целыюкрайние. Свет: у стрелолиста подводные листья лентовидные, поверхностные — сердцевидные, воздушные — стреловидные. При отсутствии света листья у растений этиолированные.

Соленость: в пресноводных водоемах морской рак артемия не отличим от пресноводного рака бранхипуса, т. к. добавляются членики брюшка и изменяется число щетинок — признаки, имеющие таксономическое значение. Избыток меди в почве вызывает посинение лепестков у розы. Избыток цинка и свинца вызывает махровость цветков.

Избыток никеля ведет к полной редукции лепестков или всего околоцветника. Если интенсивно кормить медицинскую пиявку ее длина достигает 44 см (обычный размер - 12 см). При недостатке в почве железа у растений наблюдается хлороз.

Некоторые факторы среды могут вызвать исчезновение органа, изменить пол организма. Белокачанная капуста в условиях жаркого климата не образует качан. У огурца верхние цветки потенциально женские, но при длинном дне и высокой температуре они становятся мужскими. Тибетская ящерица круглоголовка на высоте 2 тыс. м размножается, откладывая яйца, а на высоте 4 тыс. м круглоголовка размножается живорождением. У некоторых видов тритонов при температуре 30—32 "С личинки — генотипичес-кие самки — становятся самцами, а генотипические самцы - самками. Влияние температуры на детерминацию пола отмечено у черепах и у змей (Писанец, 1990).

Несмотря на то, что все модификации — это результат изменения факторами среды функционирования генотипа, в модификационной изменчивости выделяют такие явления, как экофенотипы, фенокопии, морфозы, сезонную изменчивость.

Экофенотипы - адаптивная модификация фенотипа в ответ на воздействие условий обитания. Особи устриц, растущие в спокойной воде, имеют округлую и широкую форму раковин, а обитающие в приливноотливной зоне или в зоне сильного течения имеют узкие и продолговатые раковины. Если устрицы находятся на обсыхающем рифе, нижняя створка имеет более углубленную вогнутую форму На известняках раковины устриц тяжелее и имеют иную Форму, чем у тех, которые выросли в водах, бедных известью. При повышении температуры среды кожа у травиной лягушки темнеет. Ветер в сочетании с низкой температурой формирует флагообразные кроны у деревьев.

Значение модификационной изменчивости:

· Модификационная изменчивость увеличивает адаптированность организмов.

· Модификационная изменчивость позволяет нетолько выжить организмам, но и произвести потомство.

· Благодаря модификационной изменчивости популя->ия получает отсрочку элиминации до приобретения (в результате мутационного процесса, или потока генов, или рекомбинации генетических вариантов) нужного изменения признака, позволяющего успешно выживать и давать размножающееся потомство.

Комбинативная изменчивость

Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:

· независимого расхождения хромосом при мейозе;

· случайного сочетания хромосом при оплодотворении;

· рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по п одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (23), при десятигибридном (п = 10) — 1024. В гаметах эукариотичес-ких организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:

· Она постоянно изменяет признаки.

· При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.

· Повышает жизнеспособность потомства.

· Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.

60. Мутационная изменчивость. Классификация мутаций.
Мутационная изменчивость — изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы).

Основные положения мутационной теории в 1901—1903 годах разработал Гуго де Фриз:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

2. В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

3. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

4. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

5. Сходные мутации могут возникать повторно.

6. Мутации ненаправленны (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма. По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.