Сердце. Источники развития, строение. Виды кардиомиоцитов и их характеристика. Проводящая система сердца.

Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками - кардиомицитами.

Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:

· внутренняя оболочка, или эндокард,

· средняя оболочка, или миокард,

· наружная оболочка, или эпикард.

Развивается сердце из нескольких источников.

Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды - мезенхимного происхождения.

Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных пластинок.

Развитие сердца. Сердце развивается из нескольких эмбриональных зачатков. С мезенхимы развиваются эндокард и сосуды. С висцеральной мезодермы (так называемой миоэпикардиальной пластинки) – миокард и эпикард. Нервные узлы и нервные волокна сердца своим источником развития имеют нейроэктодерму.

Закладка сердца происходит у эмбриона длиной 1,5 мм в начале третьей недели развития.Дифференциация гистологических элементов сердца, которая начинается в зародышевом периоде, оканчивается только лишь в 16–20 лет. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки – зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки – миокард и эпикард.Наиболее интенсивно размеры сердца увеличиваются в позднем плодном и в постнатальном периодах. Именно в эти периоды отмечено снижение синтеза ДНК в миокарде.Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца (дефекты нервного гребня – причина 10% врождённых пороков сердца, например, транспозиции аорты и лёгочного ствола).

S-образная сердечная трубка. В течение 24-26-х суток первичная сердечная трубка быстро удлиняется и приобретает S-образную форму. Это оказывается возможным благодаря локальным изменениям формы клеток сердечной трубки. На этом этапе отчётливо выделяются следующие отделы сердца: венозный синус – камера на каудальном конце сердца, в неё впадают крупные вены. Краниальнее венозного синуса располагается расширенная часть сердечной трубки, образующая область предсердия. Из средней изогнутой части сердечной трубки развивается желудочек сердца. Желудочковая петля изгибается в каудальном направлении, что перемещает будущий желудочек, находившийся краниальнее предсердия, в дефинитивное положение. Область сужения желудочка и его перехода в артериальный ствол – конус. Между предсердием и желудочком просматривается отверстие – атриовентрикулярный (АВ) канал.

Разделение на правое и левое сердце. Сразу же после образования предсердия и желудочка появляются признаки разделения сердца на правую и левую половины, которое протекает в течение 5-й и 6-й недель. На этом этапе формируются межжелудочковая перегородка, межпредсердная перегородка и эндокардиальные подушки. Межжелудочковая перегородка растёт из стенки первичного желудочка в направлении от верхушки к предсердию. Одновременно с формированием межжелудочковой перегородки в суженной части сердечной трубки между предсердием и желудочком образуются две большие массы рыхло организованной ткани – эндокардиальные подушки. Эндокардиальные подушки, состоящие из плотной соединительной ткани, участвуют в образовании правого и левого АВ–каналов. В конце 4-й недели на краниальной стенке предсердия появляется срединная перегородка в форме полукруглой складки – первичная межпредсердная перегородка (septum primum). Одна дуга складки проходит по вентральной стенке предсердия, а другая – по дорсальной. Дуги сливаются вблизи АВ–канала, но между ними остаётся первичное межпредсердное отверстие (ostium primum). Одновременно с этими изменениями венозный синус перемещается вправо и открывается в предсердие справа от межпредсердной перегородки. В этом месте формируются венозные клапаны.

Полное разделение сердца. Полное разделение сердца происходит после развития лёгких и их сосудистой сети. Когда первичная перегородка сливается с эндокардиальными подушками АВ–клапана, первичное межпредсердное отверстие закрывается. Массовая гибель клеток в краниальной части первичной перегородки приводит к образованию множества мелких отверстий, образующих вторичное межпредсердное отверстие (ostium secundum); оно контролирует равномерное поступление крови в обе половины сердца. Вскоре в правом предсердии между венозными клапанами и первичной межпредсердной перегородкой формируется вторичная межпредсердная перегородка (septum secundum). Вогнутый её край направлен вверх к месту впадения синуса, а в дальнейшем – нижней полой вены. Формируется вторичное отверстие (овальное окно, foramen ovale). Остатки первичной межпредсердной перегородки, закрывающие овальное отверстие во вторичной межпредсердной перегородке, формируют клапан, распределяющий кровь между предсердиями.

Элементы проводящей системы сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, ножки пучка) закладываются в первичном внекамерном миокарде. Миокард камер и внекамерный миокард характеризуются дифференциальной экспрессией генов. Так, маркёром миокарда камер служит продукт гена Nppa – предсердный натриуретический фактор (ANF), а внекамерного миокарда – транскрипционный фактор Tbx2. Дистальные ветви пучка и волокна Пуркинье формируются соответственно в миокарде межжелудочковой перегородки и стенки желудочков. Миокард камер сердца формируется в области наружной кривизны петли сердца.