Рефлекторный принцип регуляции (Р. Декарт, Г. Прохаска), его развитие в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина.

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Такой метод был разработан И.П.Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной деятельности.

Рефлексы можно классифицировать по различным показателям:

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на:

· ориентировочные;

· оборонительные;

· пищевые;

· половые.

2. По расположению рецепторов они делятся на:

· экстерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела);

· интерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов);

· проприорецептивные (возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках).

3. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, Р. м.б.:

· двигательными (локомоторными);

· секреторными;

· сосудистыми.

4. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают:

· спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга;

· бульбарные (возникают при участии продолговатого мозга);

· мезэнцефальные (возникают при участии нейронов среднего мозга);

· диэнцефальные (возникают при участии нейронов промежуточного мозга);

· кортикальные (для них необходимы нейроны коры головного мозга).

Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС (кора головного мозга), так и низшие отделы одновременно.

5. Рефлексы можно также разделить на:

· безусловные (врожденные);

· условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе).

В состав рефлекторной дуги входят:

1. воспринимающий раздражение рецептор;

2. чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС;

3. нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов;

4. эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дута» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими.

Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дута, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивным полем рефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.