Развитие зуба

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

· Период закладки зубных зачатков;

· Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

· Период гистогенеза тканей зуба.

I период — период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия — стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия — стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период — период формирования и дифференцировки зубных зачатков — характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов — основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период — период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина — коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка — периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной — прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6—7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Строение зуба

Анатомически зуб состоит из трех основных частей: коронки, шейки и корней.

Коронка выступает над десной и образована эмалью и дентином. Эмаль — самая твердая ткань организма, т. к. содержит 96—97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы, толщиной 3—5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (насмитова мембрана), образующейся из клеток пульпы эмалевого органа.

Под эмалью коронки находится дентин, основная ткань зуба, который является разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Состоит он из клеток дентинобластов (точнее, их отростков, лежащих в дентинных канальцах) и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят коллагеновые фибриллы, основное вещество и минеральный компонент, составляющий 72 %. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки дентинобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.

Корень зуба состоит из дентина и цемента. Цемент — это также разновидность костной ткани (грубоволокнистая костная ткань), содержащая до 70 % минеральных веществ. Есть два вида цемента: клеточный (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосудов. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.

Пульпа зуба находится в его внутренней полости. Состоит из нескольких слоев — наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, т. к. он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня. Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в том числе десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов и нервов.

Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.

Различают 4 основных вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые. Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкусавкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.

Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов: поддерживающих, вкусовых (сенсорных), базальных и клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями. Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.

Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.

Нейронный состав анализатора вкуса:

· биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга;

· нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра;

· нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога;

· нейроны коры гиппокампа и аммонова рога.