Пространственная структура биоценозов

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает минимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о "биоценозе пня", "биоценозе норы суслика" и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограничивает "верхний порог" понятия биоценоза: полный круговорот веществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее Крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и пресныe воды. Они подразделяются на биохоры - крупные пространственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ландшафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием "ландшафтная зона". Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как таковой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп-подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия "биогеоценоз": "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза" (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис, 1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масштабом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство; соответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная Вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидромедуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate, в слое 500-1000 м - Crossota brunea, а еще глубже -Botrynema bruceu. В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus, а к поверхностным - рода Culex. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше освещенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привнесенной извне) органике (А, С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена Неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько Древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая Растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых Деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энергетическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементарных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроорганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти, кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения -. в подземной их части.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площади. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопов - неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимата и т. п.,- а с другой - взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разного рода группировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных биоценозах наиболее функционально значимы консорции (от лат. consortium - сообщество) - группировки видов-автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Характерным для таких группировок является то обстоятельство, что они обычно формируются на основе особей одного вида, обладающего средообразующим действием. Основой консорции может быть, например, сосна со всеми связанными с ней видами микроорганизмов, микоризных грибов, лишайников, насекомых, птиц и т. д. Детерминантом консорции может оказаться и гетеротрофный организм ("биоценоз" норы песчанки, "паразитоценоз" - комплекс паразитов, использующих одного хозяина). По биологической роли в консорциях различаются детерминанты и собственно консорты, связанные с конкретной особью вида-детерминанта; выделяются также "суперконсорты", связанные с популяцией детерминанта. Консорции связаны между собой в биоценотической системе через популяции видов, не являющихся собственно консортами, но вступающих в различные формы отношений с отдельными внутрибиоценотическими группировками.

Внутри фитоценозов выделяются элементарные группировки - парцеллы, которые можно рассматривать как комплексные части биогеоценоза, отличающиеся друг от друга как радиальным (горизонтальным) сложением элементов, так и спецификой радиально направленного материально-энергетического обмена. Парцеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются и в популяциях животных. Парцеллярная структура лесного биогеоценоза определяет сложность его внутреннего строения и многообразие форм круговорота веществ и энергии в его пределах (Н.В. Дылис и др., 1964).

На основе сложной внутренней структуры биоценоза видовые популяции, входящие в его состав, вступают во взаимоотношения, не имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, например, топические связи, прямо вытекающие из пространственной структуры системы. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Как и в случае пищевой конкуренции, эволюция биоценотических систем приводила либо к вытеснению ряда видов из состава сообщества, либо к формированию отношений, снижающих силу конкуренции. В принципе и в этом случае основа сосуществования может определяться либо расширением круга пригодных для заселения биотопов (эвритопность), что облегчает пространственное размещение, либо высокой степенью специализации (стенотопностъ), что уменьшает число конкурентов. По такому пути пошли, например, пищухи Certhia familiaris -птицы, строящие гнезда в узких клинообразных щелях в стволах деревьев и потому практически не имеющие конкурентов по линии выбора мест для гнездования. С другой стороны, на почве использования пространства возникает сложная система топических связей позитивного характера, создающих возможность формирования более полночленных и разнообразных по видовой структуре биоценозов. Речь идет прежде всего о средообразующей роли отдельных видов и их группировок в экосистемах. Известна роль растительности в формировании мезо- и микроклимата. Лесная опушка, например, резко снижает силу ветра, что прямо сказывается м на температурных условиях и режиме влажности в глубине леса. Кроны деревьев, перехватывая солнечные лучи, также влияют на температурный режим, освещенность и влажность. Архитектоника кроны открывает возможность поселения большого числа организмов из разных таксонов; особые условия для поселения предоставляют стволы деревьев. Как доноры физиологически активных веществ, растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие виды, растущие по соседству. Обмен продуктами жизнедеятельности происходит в ризосфере растений и является одним из механизмов формирования "фитогенного поля", столь важного в образовании ространственной структуры ценопопуляций.

Заросли тростников и водной растительности, снижая течение и ту ветра, также создают условия для поселения ряда видов животных, и которых существование на открытых водоемах невозможно. В водных экосистемах скопления водорослей выступают как субстрат для поселения многих видов беспозвоночных животных, а также как убежища, в которых находят укрытие разные виды рыб и других Потных.

Животные, строя норы, гнезда и другие сооружения, создают убежища с благоприятным микроклиматом, которые могут использовать и другие виды. Достаточно упомянуть виды птиц-дуплогнездников, использующих дупла, выдолбленные дятлами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и других животных, использующих их наряду с хозяевами (синойкия).

Строительная деятельность животных может иметь и более широкий биоценотический эффект. Так, колонии песчанок и других грызунов через изменение почвенных условий, связанное с их роющей деятельностью, определяют динамику состава и структуры фитоценозов. Плотины бобров изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьев, что вместе с выборочным питанием ведет к изменению растительности в зоне бобровых прудов, образованию аллювиальных кос ниже плотин, заилению затопленных участков леса и т. д. Бобровые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется комплекс водных и околйводных сообществ, не свойственных исходному типу биоценоза. После ухода бобров (что случается регулярно) пруды высыхают, что в свою очередь вызывает изменения характера растительности и животного населения.

Строительная деятельность животных в существенной степени определяется особыми межвидовыми отношениями, которые известный эколог В.Н. Беклемишев назвал фабрическими связями (от лат. fabrico - изготовлять, производить) (В.Н. Беклемишев, 1951). Они выражаются в использовании для создания различных сооружений частей тела других организмов, их выделений, а иногда и целых живых особей. Наиболее широко распространенная форма фабрических связей - использование в строительной деятельности различных растительных материалов: стеблей трав, мха, лишайников, веток деревьев и т. д. При сооружении жилищ широко используется шерсть млекопитающих, перья и пух птиц, раковины моллюсков и т. п. Именно так сооружаются гнезда птиц, "домики" ручейников, так изготавливается выстилка в норах млекопитающих. Некоторые тропические древесные лягушки сворачивают крупные листья в виде воронки, в которой накапливается дождевая влага, и используют их для откладки икры. Тесные фабрические связи характерны для муравьев и хвойных деревьев, опад которых составляет основу строительного материала муравейников.

В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил также форические связи (от лат. foras - вне, за пределами), выражающиеся в расселении (распространении) одного вида другим. Такие связи формируются, например, между крупными водными позвоночными и поселяющимися на их теле организмами-обрастателями (гидроидные полипы, некоторые моллюски, водоросли и др.). Летающие насекомые могут переносить на себе большие скопления гамазовых клещей от одного места их кормлений (трупы, помет) до другого. Рак-отшельник "транспортирует" своего сожителя-актинию. Показано, что совершающие весеннюю миграцию амбистомы способны транспортировать на своем теле двустворчатых моллюсков Pisidium adansi.

Описаны и другие формы форических связей. Так, наблюдения в эстуарии Пунта-Моралес (Коста-Рика) показали, что целый ряд орга-цйзмов связан с плавающими мангровыми листьями. Особенно многочисленны были крабы (77,8 %), креветки и др. Прикрепление к дрейфующим листьям, особенно выраженное во время прилива, уменьшает риск гибели от хищников и минимизирует затраты энергии на переселение из одного биотопа в другой (I. Wehrtmann, A. Ditte, 1990). Сложные формы форических связей образуются по линии распространения животными пыльцы и семян растений; эти отношения будут подробнее рассмотрены в гл. 14.