Типы гаструляции

Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами:

1. Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы;

2. Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину;

3. Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса иемют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии).

4. Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих.

Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции.

Гаструляция у человека происходит в перид с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз:

I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек. Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового)образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).

Параллельно с формированием этих пузырьков из зародышевого узелка, начиная с 8 суток, происходит выселение клеток внезародышевое мезодермы, которая формирует хорион и амниотическую ножку, которая является основой будущей пуповины.

II фаза происходит с 15 по 17 сутки, и заключается в образовании зародышевой мезодермы. Осуществляется путем иммиграции клеток первичной эктодермы в пространстве между двумя зародышевыми листками. Формирование ее происходит путем образования среднего утолщения передней полоски и первичного узелка. Пространство между зародышевыми листками заполняет эмбриональная соединительная ткань - мезенхима.

Источником образования мезенхимы является мезодерма и в большей степени экто- и энтодерма. Поэтому различают - эндомезенхиму, которая развивается с эндомезодермы и эктомезенхиму - эктодермального происхождения.

Морфологических различий между ними нет, но они дают начало разным структурам:

а) энтомезенхима - тканям внутренней среды;

б) эктомезенхима - слуховым косточкам, соединительным тканям головы;

Выселение клеток из зоны первичного узелка приводит к формированию осевой струны зародыша - хорды. На стенке желточного мешка под конец второй недели образуются кровяные островки и зачатки первичных кровенос-ных сосудов. В амниотическую ножку задней части кишечной энтодермы про-растает пальцевидный отросток - алантоис. Сосуды желточного мешка прорас-тают в стенку алантоиса и ворсинки хориона, которые омывает материнская кровь. Сформированый в результате этих процессов алантохорион обеспечивает питание и дыхание плода на данном этапе.