Промежуточный мозг

Передний мозг состоит из двух частей — промежуточного мозга и конечного мозга.

Промежуточный мозг, diencephalon, — конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является IIIмозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований — таламусов, thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.

Таламус.Каждый таламус (см. рис. 32) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

В каждом таламусе расположено около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра - это переключательные ядра, полу чающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) — проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса — подушка.

Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания.

Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями.

Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сен сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра — эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, расположенные в его внутренней части, принадлежат, главным образом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя, таким образом, на уровень ее активации.

К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой и болевой чувствительности.

Гипоталамус — подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (см. рис. 20, 21, 33). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка— мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор — это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз.

С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum. После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности, к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса.

Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и заднюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 35). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, находящимися вдоль стенок III желудочка (греч. peri — вокруг, лат. ventriculus— желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Медиальная зона отделена от латеральной важнейшим проводящим пучком переднего мозга — сводом (см. далее).

Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС.

Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга — вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг — к коре больших полушарий и базальным ганглиям.

Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга.

Отметим только три из них:

1) свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 7.4.2) к мамиллярным телам гипоталамуса;

2) мамилло-таламический тракт — волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса;

3) гипоталамо-гипофизарный тракт — волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.).

Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре акции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), цен тры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма.

Гипоталамус — одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционально го поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положи тельных эмоций; если нет— возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. 1.3.1). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно.

В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны. Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. То есть если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синоптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень — это гормон. Таким образом, нейрогормоны — биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь.

Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе — месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 36).

Как уже говорилось, в гипоталамусе есть рецепторы со стояния внутренней среды. Анализируя поступающую ин формацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы — нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Рассмотрим этот процесс более детально.

В средней части гипоталамуса (гипофизотропные зоны) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг гормонов (releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы — ингибирующих гормонов, или статинов.

В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе.

Таким образом, гипоталамус на основании анализа со стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;

2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей организма;

3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

Эпиталамус (см. рис. 32) занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга, т.е. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело).

К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки (или уздечки), habenula, треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков.

Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски), проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. В каудальной части полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 7.2.5). К комиссуре повод ков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество — ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему.

Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза— мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом — концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез.

Субталамус,как уже было сказано, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества. Наиболее крупное ядро субталамуса — субталамическое ядро (тело Люиса).

Белое вещество включает тракты, проходящие из красного ядра среднего мозга в конечный мозг, а также собственные афференты и эфференты субталамуса. Основные афференты субталамус получает из конечного мозга — от коры больших полушарий и базальных ядер. Эфференты субталамуса идут в РФ продолговатого мозга и моста, в черную субстанцию и красное ядро (структуры среднего мозга), а также к базальным ядрам.

Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 6.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции — ритмических сгибаний и разгибаний конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве.