И кро­веносной систем хордовых.

1. Главные эволюционные характеристики органов и функций:

а) мультифункциональность органов – орган выполняет несколько функций: одна из них главная, остальные второстепенные.

Так, передняя конечность собак выполняет функции передвижения (главная), рытья земли, удержания пищи, плавания.

У некоторых кольчатых червей органы выделения одновременно служат и для выведения половых продуктов.

Кистеперые рыбы имели мясистые грудные плавники, которые могли использовать не только для плавания, но и для ползания по дну. В конце девонского периода, когда наступила Великая засуха, и очень многие водоемы стали пересыхать, кистеперые рыбы получили преимущество перед остальными рыбами. Благодаря мультифункциональности грудных плавников, они могли переползать из пересыхающих водоемов в те водоемы, где еще сохранилась вода. Другие рыбы вымерли, а кистеперые не только выжили, но и дали начало земноводным.

Благодаря мультифункциональности возможно разделение функций и их преобразование. Другими словами, орган, который выполняет только одну функцию не способен эволюционировать.

б) количественные изменения функций.

Количественные изменения функций можно рассмотреть на примере молочной железы млекопитающих или почек. В процессе эволюции произошло увеличение количества долей железы, что сопровождалось увеличением количества молока. Развитие почек шло по пути увеличения количества нефронов.

2. Главные принципы эволюции органов и функций:

а) усиление главной функции происходит

Усиление главной функции – рост числа функциональных единиц органа, что приводит к увеличению размера органа и более качественному выполнению функции. Например, увеличение числа нейронов в переднем мозге позвоночных, или увеличение числа долек в молочной железе млекопитающих.

б) ослабление главной функции – деградация органа, вплоть до полного исчезновения

его. Например, упрощение строения нервной системы у паразитов (вплоть до исчезновения органов чувств) или у животных, ведущих малоподвижный образ жизни.

Редукция глаз у крота и слепыша, недоразвитые крылья у бегающих птиц.

в) уменьшение числа функций наблюдается при специализации органа. Например, когда конечность предка кита (а это было наземное животное типа бегемота) преобразовалась в ласт, у нее осталась только одна функция – управление движением. Параподии многощетинковых кольчецов имеют две функции: передвижения и дыхания. У произошедших от них насекомых конечности выполняют только функцию передвижения.

г) расширение числа функций (при этом главная функция сохраняется) – первоначально плавники древних рыб придавали им устойчивость и удерживали тело на определенном уровне. Потом они стали выполнять еще две функции: передвижения и руля глубины. А у донных рыб плавники ещё выполняют функции опоры передвижения по дну.

д) замещение функций и органов – замещаемый орган или исчезает или становится рудиментом. Например, у позвоночных животных хорда замещается позвоночником, а головная почка замещается сначала туловищной почкой, а затем тазовой. У рабочей пчелы яйцеклад преобразован в жало.

е) разделение функций и органов – расщепление единого непарного плавника далекого предка рыб (он тянулся по периметру тела) на ряд самостоятельных плавников, выполняющих частные функции. Так у окуня грудные и брюшные плавники придают ему устойчивость, спинной позволяет резко тормозить, он же выполняет функцию защиты, хвостовой выполняет функцию руля. Недифференцированная кишка предков позвоночных животных (типа ланцетника) подразделяется на три отдела: передний, средний и задний.

ж) смена функций – в этом случае главная функция может потерять свое значение, а одна из второстепенных стать главной. Во всех случаях смены функции одновременно происходят и изменения строения органа.

Так, у предков позвоночных кожные чешуи при переходе на челюсти приобрели функцию зубов.

Кости челюстного аппарата (квадратная и сочленовая) рыб превратились в слуховые косточки млекопитающих.

2. Филогенез органов дыхания хордовых

а) строение органов дыхания у низших хордовых (ланцетник)

Функцию органов дыхания у низших хордовых принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды – жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает межжаберные перегородки, и кислород диффундирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

б) строение органов дыхания у рыб

Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки.

У рыб появляются прогрессивные изменения органов дыхания, которые заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпителиальных выростов – жаберных лепестков. Жаберные лепестки, расположенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков и капилляров резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокращается до четырех, против 150 у ланцетника.

в) строение органов дыхания у земноводных

У земноводных органы дыхания представлены легкими и кожей. Легкие развиты плохо. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поэтому половина О₂ поступает в организм и большая часть СО₂ выделяется из организма лягушки через кожу, обильно снабженную кровеносными сосудами. Кожа голая и всегда влажная, благодаря выделениям кожными железами слизи. Это важно, т.к. кислород сначала растворяется в слизи, а потом поступает в кровь.

г) строение органов дыхания у рептилий

У рептилий в связи с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключается из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца. Она разделяется на два бронха, которые глубоко вдаются в полость лёгких и там формируют внутрилёгочные бронхи.

д) строение органов дыхания у млекопитающих

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, и так далее до тонкостенных трубочек – бронхиол. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90м² и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка.

Т.е., основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности и обособлении воздухоносных путей.

3. Филогенез органов кровообращения у хордовых:

а) строение органов кровообращения у низших хордовых (ланцетник)

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один. Сердца нет, его функцию выполняет брюшная аорта. В неё поступает венозная кровь, собирающаяся от органов тела. Стенки аорты сокращаются и продвигают венозную кровь в жаберные артерии (150 пар), которые находятся в перегородках между жаберными щелями. Через стенки артерий происходит газообмен, но так как артерии не ветвятся на капилляры, кровь насыщается О₂ незначительно.

Часть артериальной крови поступает в сонные артерии, которые несут кровь к головному мозгу. Большая часть артериальной крови от жабр поступает в спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем органам тела.Здесь артерии ветвятся на капилляры, в которых происходит обогащение крови СО₂, а кислород поступает к органам тела. Кровь становится венозной, она собирается от органов в брюшную аорту.

б) строение органов кровообращения у рыб

Она состоит из одного круга кровообращения. Есть двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В сердце идет только венозная кровь. Из сердца венозная кровь идет в брюшную аорту, потом в жаберные артерии. Там кровь становится артериальной. Она идет в спинные артерии, которые соединяются и образуют спинную аорту. От спинной аорты артериальная кровь идет по артериям ко всем органам и тканям. Там артериальная кровь становится венозной и по кардиальным венам идет в сердце.

в) строение органов кровообращения у земноводных

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям

существования появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Сердце трехкамерное. Оно состоит из двух предсердий и одного желудочка. В левом предсердии артериальная кровь, которая идет от легких и кожи. В правом предсердии венозная кровь, которая идет от всех органов. В желудочке кровь смешивается. Но справа остается немного венозной крови, а слева много артериальной. Смешанная кровь движется по дугам аорты ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Артериальная кровь идет по сонным артериям к голове. Венозная кровь идет по кожно-легочным артериям к коже и легким, там кровь становится артериальной и идет по кожно-легочным венам в левое предсердие.

г) строение органов кровообращения у рептилий

У рептилий происходит дальнейшее разделение артериальной и венозной крови. Сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но в желудочке появляется неполная перегородка. Артериальная и венозная кровь смешиваются меньше, чем у амфибий. Артериальная кровь из желудочка идет в правую дугу аорты. Смешанная кровь идет в левую дугу аорты. Дуги аорты под сердцем соединяются и образуют спинную аорту. От нее идут артерии ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Венозная кровь из желудочка идет по легочным артериям в легкие. Там кровь становится артериальной и по легочным венам идет в левое предсердие.

д) строение органов кровообращения у млекопитающих

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Это приводит к полному разделению венозной и артериальной крови.

В правой половине сердца только венозная кровь, в левой половине только артериальная. Большой круг кровообращения: артериальная кровь из левого желудочка идет в левую дугу аорты, а потом по артериям ко всем органам и тканям. Там она становится венозной и по полым венам поступает в правое предсердие. Малый круг кровообращения: венозная кровь идет из правого желудочка по легочной артерии в легкие. Там кровь становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

УРОК 21 Филогенез пищеварительной