Виды изменчивости (наследственная и ненаследственная). Начертить схему. Мутации, их разновидности. Мутагены физические, химические и биологические.

Наследственность - способность сохранения постоянства спе­цифических свойств организма на протяжении ряда поколений, то есть способность воспроизводить себе подобных.

Изменчивость - различие в свойствах между особями одного вида. Различают изменчивость наследственную и ненаследственную.

Ненаследственная или фенотипическая изменчивость (модифика­ции) не затрагивает геном микроба, не передается по наследству. Мо­дификации возникают в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, измене­ние исчезает. Например, кишечная палочка только в присутствии лактозы продуцирует ферменты, разлагающие этот углевод. Стафило­кокки образуют фермент, разрушающий пенициллин, только в присут­ствии этого антибиотика. Примером модификаций является также образование L-форм бактерий под действием пенициллина и возврат к исходной форме после прекращения его действия.

Наследственная или генотипическая изменчивость возникает в ре­зультате изменения самого генома. Изменение генома может наступить в результате мутаций или рекомбинаций.

Мутации (лат. mutatio - изменение) - изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК, в результате которого происходит появ­ление или потеря признака. Таким признаком может быть способность синтезировать какую-либо аминокислоту или резистентность к анти­биотику.

По происхождению мутации могут быть спонтанными или индуци­рованными. Индуцированные мутации получают в эксперименте под влиянием мутагенов: радиации, некоторых химических веществ. Спон­танные мутации возникают под влиянием естественных факторов. Ча­стота спонтанных мутаций невелика, в среднем 1 на 10 млн. Образовавшиеся микробы называют мутантами. Если возникшая мута­ция выгодна для микроба и создает для него преимущества в определен­ных условиях среды, то мутанты выживают и дают многочисленное потомство. Если же мутация не создает преимуществ, мутанты поги­бают.

Мутации микроорганизмов могут иметь важное практическое зна­чение. Получены штаммы-мутанты грибов и актиномицетов, являю­щиеся продуцентами антибиотиков во много раз более активных, чем исходные культуры. Из мутантов с ослабленной вирулентностью мо­гут быть получены вакцинные штаммы для получения живых вакцин.

Диссоциация бактерий (лат. dissociatio - расщепление) - одно из про­явлений мутаций. В популяции микроорганизмов появляются особи, вырастающие при посеве на плотную питательную среду в виде глад­ких S-форм и шероховатых R-форм колоний (англ, smooth - гладкий, rough - шероховатый). S-формы колоний - круглые, влажные, с глад­кой блестящей поверхностью, с ровными краями. R-формы колоний неправильной формы, сухие, с изрезанными краями и шероховатой поверхностью.

Процесс диссоциации, то есть расщепления особей в популяции, обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме, иногда через промежуточные формы. У большинства видов бактерий вирулентны­ми являются S-формы. Исключение составляют возбудители,чумы, си­бирской язвы, туберкулеза.

Мутации у вирусов: спонтанные мутации возникают в результате ошибок при репликации генома вируса. Индуцированные мутации происхо­дят под действием мутагенов. Одни из них (азотистая кислота) влияют на внеклеточный вирион, другие (акридин, аналоги азотистых осно­ваний) - на процесс репликации вирусной нуклеиновой кислоты в клет­ке. Мутанты отличаются от исходных вирусов по строению и величине бляшек, которые они образуют в культуре клеток, по антигенам, по чувствительности к температуре.

По происхождению мутагены можно разделить на эндогенные, образующиеся в процессе жизнедеятельности организма и экзогенные — все прочие факторы, в том числе и условия окружающей среды.

По природе возникновения мутагены классифицирует на физические, химические и биологические:

Физические мутагены: ионизирующее излучение; радиоактивный распад; ультрафиолетовое излучение; чрезмерно высокая или низкая температура.

Химические мутагены: окислители и восстановители (нитраты, нитриты, активные формы кислорода); алкилирующие агенты (например, иодацетамид); пестициды (например гербициды, фунгициды); некоторые пищевые добавки (например, ароматические углеводороды, цикламаты); продукты переработки нефти; органические растворители; лекарственные препараты (например, цитостатики, препараты ртути, иммунодепрессанты).

Биологические мутагены: специфические последовательности ДНК — транспозоны; некоторые вирусы (вирус кори, краснухи, гриппа); продукты обмена веществ (продукты окисления липидов); антигены некоторых микроорганизмов.

44. Генетический обмен у микроорганизмов (рекомбинации): виды рекомбинаций и их характеристика; плазмиды-определение понятия, основные виды и их характеристика.

Генетические рекомбинации - (лат. recombinatio - перестановка) у бак­терий - это передача генетического материала (ДНК) от клетки-донора к клетке-реципиенту, в результате появляются рекомбинанты с новыми свойствами.

Известны три типа генетичес­ких рекомбинаций: трансформа­ция, трансдукция, конъюгация (рис.11, табл. 2).

Трансформация (лат. transforma-tio - превращение) - передача ДНК в виде свободного растворимого ве­щества, выделенного из клетки до­нора, в клетку реципиента. При этом рекомбинация происходит, если ДНК донора и реципиента родствен­ны друг другу, и может произойти обмен гомологичных участков сво­ей и проникшей извне ДНК. Впер­вые явление трансформации открыл Ф. Гриффите в 1928 г. Он ввел мы­шам живой невирулентный бескап-

сульный штамм пневмококка и одновременно убитый вирулентный кап-сульный штамм пневмококка Мыши погибли, из их крови была выделе­на живая культура вирулентного капсульного пневмококка Сам Гриф­фите считал, что трансформация произошла путем поглощения невиру­лентным пневмококком капсульного вещества вирулентного штамма Позже, в 1944 г О Эвери, К Мак Леод и М Мак-Карти доказали, что трансформирующее вещество - это ДНК, которая является носителем генетической информации Гак впервые была доказана роль ДНК как материального субстрата наследственности

Трансдукция (лат transductio - перенос) - передача ДНК от бакте­рии-донора к бактерии-реципиенту с помощью бактериофага Разли­чают неспецифическую трансдукцию, специфическую и абортивную

При неспецифической трансдукции может быть перенесен любой фрагмент ДНК донора При этом ДНК донора попадает в головку бак­териофага, не включаясь в его геном Принесенный бактериофагом фрагмент ДНК донора может включиться в хромосому реципиента Та­ким образом, бактериофаг в этом случае является только переносчиком ДНК, сама фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинанта

При специфической трансдукции гены хромосомы донора замеща­ют собою некторые гены бактериофага В клетке реципиента фаговая ДНК вместе с фрагментом хромосомы донора включается в строго оп­ределенные участки хромосомы реципиента в виде профага Реципи­ент становится лизогенным и приобретает новые свойства

Трансдукция называется абортивной, если фрагмент ДНК, при­несенный бактериофагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента, а остается в цитоплазме и может кодировать синтез како­го-то вещества, но не реплцируется при делении, передается только одной из двух дочерних клеток и затем утрачивается.

Конъюгация (лат. conjugatio - соединение) - это переход ДНК из клетки-донора ("мужской") в клетку-реципиент ("женскую") через по­ловые пили при контакте клеток между собой. Донором является "муж­ская" клетка (F+-клетка), она содержит F-фактор - половой фактор, который кодирует образование половых пилей. Клетки, не содержа­щие F-фактора (F--клетки), являются женскими. При конъюгации клет­ки-доноры соединяются с клетками-реципиентами с помощью F-пилей, через которые происходит переход ДНК. Если клетка-реципиент полу­чает F-фактор, она становится "мужской" F+-клеткой.

Если F-фактор включен в хромосому, то бактерии способны пе­редавать фрагменты хромосомы и называются Hfr-клетками (англ, high frequency of recombination - высокая частота рекомбинации). При конъ­югации хромосома разрывается в месте нахождения F-фактора и реплицируется, причем одна нить ДНК передается в клетку реципиента, а ко­пия остается в клетке донора. F-фактор включается в хромосому в опре­деленном ее участке, поэтому перенос отдельных генов хромосомы со­вершается в строго определенное время. Таким образом, прерывая про­цесс конъюгации через разные промежутки времени путем встряхива­ния взвеси бактерий, можно выяснить, какие признаки передаются за это время. Это позволяет построить карту хромосомы, то есть последо­вательность расположения генов в хромосоме. Перенос всей хромосомы может длиться до 100 минут. F-фактор при этом переносится последним.

!!!Плазмиды: СКАНЕР.