Продуктивность экосистем. Первичная и вторичная продукция биоценоза.

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановоч­ное производство биомассы (живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, со­здаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинте­за, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энер­гии через биотический компонент экосистемы, а, следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в эко­системе.

Теоретически возможная скорость создания первичной био­логической продукции определяется возможностями фотосин­тетического аппарата растений, но лишь часть энер­гии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть ис­пользована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) — свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничении фотосинтетической активности растений множеством факторов, таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м²/год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных pacтений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы – соответственно от 60 кг/м² до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса: