Пополнение и убыль популяции. Закономерности пополнения (рост, развитие, размножение, иммиграции) и убыли (смертность, гибель, изъятие человеком, эмиграция).

ПОПОЛНЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ - чистый прирост новых особей жертвы в системе “хищник — жертва” (сверх числа, которое гибнет не от хищников, а по другим причинам) в результате либо размножения, либо иммиграции. Расселение (выселение) особей из популяции или пополнение ее пришельцами — закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида — его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее (дисперсия популяции), пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории.
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость - число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности особей за определенный период времени, деленное на их первоначальное число.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большую роль играет плодовитость особей. Смертность в популяциях также зависит от многих причин: генетически запрограммированной длительности жизни особей, их генетической и физиологической полноценности, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т.п.

Наиболее часто в природе встречается повышенная смертность особей в ранний период жизни.

Расселение (выселение) особей из популяции или пополнение ее пришельцами — закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида — его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее (дисперсия популяции), пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории.

Современная теория рассматривает темп роста численности популяций как авторегулируемый процесс. Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания.

В одном случае темп роста с самого начала высокий и постоянный, не зависящий от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции (рис. 6.2а). Его графически описывает простейшая кривая, характеризующая изменение численности популяции, движущейся к равновесию, при условии изобилии пиши. При достижении же определенной плотности рост популяции прекращается. Если лимитирующий фактор среды обитания действует весьма быстро, то рост популяции прекращается внезапно (кривая «Б» на рис. 626).

Однако среда обитания оказывает ограничивающее влияние не резко, а постепенно, что приводит к 5-образной кривой роста (рис. 6.2#). Такая форма кривой роста наблюдается при внедрении популяции в новую территорию. В этом случае вначале происходит ускоренный рост (по логарифмическому закону). Затем, под влиянием сопротивления среды обитания, рост замедляется, и в популяции наступает фаза равновесия.

Если же популяция испытывает внешние воздействия (например, нападение хищников), то при постоянной удельной скорости изъятия особей в природе устойчиво существуют взаимодействующие популяции хищник — жертва (кривая «Г» на рис. 6.2и), но при меньшем уровне численности: Nиз меньше Nmax.

Кривые роста популяции: А — экспоненциальная; 5 — экспоненциальная с прекращением роста; В — логистическая; Г — логистическая с изъятием особей без превышения квоты; Д — с превышением квоты. N — численность популяции (Nmах — максимальная); (Uиз- реальная скорость изъятия, Umax — критическая для популяции скорость изъятия продукции; t — время

Удельная скорость изъятия — число изъятых особей в единицу времен, отнесенных к численности популяции. Если же человек изымает биопродукцию из популяции с постоянной (интегральной, но не удельной) скоростью, то возникает понятие квоты.

Следовательно квота представляет собой скорость отлова. Когда квота не превышает установленной критической величины, то равновесие популяции сохраняется. В этом случае отлов можно вести сколь угодно долго без губительных последствий для популяции. S-образная кривая называется логистической кривой роста, поскольку она получена путем интегрирования уравнения, основанного на логически обоснованных допущениях. Если квота превышает критическую величину отлова, то происходит полный отлов популяции за конечное время: популяция не успевает самовосстановиться и гибнет (рис. 6.2г).

Весьма интересны для ученых-экологов циклические популяции, подверженные закономерным колебаниям численности. Однако единой теории удовлетворительно объясняющей закономерности в циклических популяциях пока нет.

Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например, в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

У растений, ввиду особенностей их роста, регуляция плотности популяции происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения их вегетативных возможностей.

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей.

Другой механизм ограничения численности популяций — такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые, в конечном счете, приводят к проявлению инстинктов массовой миграции.

Наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяции на данном ареале является определенная система инстинктов — мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей.

Генетические процессы в популяциях. В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.

Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики:любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динами ческом равновесии.

Популяция как биологическая система. Делимость и целостность популяции. Внутрипопуляционные группировки (функциональные, фазовые, сезонные). Понятие о популяциях животных и растений.

Популяция - совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство в течение большого числа поколений и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Одно из фундаментальных свойств популяции - единство морфобиологического типа составляющих ее особей. Масштабы территориальной группировки вида и степень ее репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок определяют величину такого единства. Способность к воспроизводству путем свободного обмена генетической информацией (панмиксия) - важнейшее свойство популяции.

В фитоценологии принят термин «ценопопуляции», подчеркивающий место и роль населения определенного вида в функционировании фитоценоза. Популяции растений составлены прикрепленными формами. В качестве структурных элементов ценопопуляции выступают особи семенного и вегетативного происхождения, клоны, часть особи - побег, лист, парциальный куст. На основе пространственной и функциональной структуры популяций, численности и плотности населения, рождаемости и смертности, возрастной структуры складывается ход динамики популяций, определяющий изменения фитоценоза в целом. Типы пространственного распределения особей в популяциях:

1) равномерный - равное удаление каждой особи от всех соседних (в природе встречается редко);

2) случайный (диффузный) - встречается чаще;

3) мозаичный (агрегированный) - характерен для высших животных.

Участок обитания играет биологическую роль в жизни животных. Они хорошо исследуют территорию обитания, перемещаются по своим тропам, выбирают места укрытия, формируют запасы корма. Обеспеченность кормом, количество убежищ, мест, пригодных для создания гнезд, нор, - все эти факторы определяют приуроченность участка к определенному месту.

Существование животных, птиц, рыб в составе группы имеет биологические преимущества: уменьшение затрат на добычу корма, своевременное обнаружение хищника, организация обороны от его нападения, возможность обучения молодых особей группы. В стадах, стаях существуют индивидуальная дистанция, которую соблюдают особи по отношению друг к другу, и синхронизация действий при движении (перелетах) популяции. Важным фактором поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы является поддержание информационных контактов. Информация передается звуками, запахами, через следы, тропы, норы, гнезда, фекалии, электрическими разрядами (некоторые рыбы), механическими колебаниями воды (беспозвоночные).

Часто происходит сближение внутрипопуляционных группировок - перекрывание территорий.