Цитоплазматическая наследственность. Явление ЦМС.

Нехромосо́мное насле́дование — передача в ряду поколений генов, локализованных вне ядра. Для нехромосомного наследования нередко характерны сложные картины расщепления, не согласующиеся с законами Менделя. Часто этот тип наследования также называют цитоплазматическим наследованием, понимая под этим наследование генов, распложенных не только в самой цитоплазме, но и органеллах клетки, имеющих собственную ДНК (пластидов, митохондрий), а также инородных генетических элементов (например, вирусов), поэтому его следует отличать от собственно цитоплазматического наследования, при котором наследственные признаки детерминируются не органеллами, а самой цитоплазмой. Цитоплазматические гены обнаружены в митохондриях, хлоропластах и других клеточных органеллах многих организмов. В настоящее время установлено, что эти гены контролируют синтез пигментов, чувствительность к температуре, фотосинтетическую активность, устойчивость к антибиотикам. Более детально разбирается пример цитоплазматической наследственности, определяемой дефектностью пыльцы, описанный у кукурузы. М. Роадс (1933) обнаружил, что признак мужской стерильности у кукурузы – перекрестноопыляющегося растения – наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки. что ядерные гены не ответственны за признак мужской стерильности и его проявление зависит в основном от внехромосомной ДНК. Растение с мужской стерильностью при опылении пыльцой от нормального растения образует потомство только со стерильной пыльцой и даже если заменить хромосомные наборы стерильных растений нормальными хромосомными наборами, данный признак сохраняется. Эти данные служат важным доказательством того, что мужская стерильность контролируется цитоплазмой. Наследование признака ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности ) у кукурузы контролируется также специфичными ядерными генами – супрессорами. Эти доминантные гены в сочетании с цитоплазмой линий растений с ЦМС обеспечивают восстановление фертильности растений. Взаимодействие ядерных генов с цитоплазматическими факторами ЦМС специфично. У кукурузы известно несколько генов – восстановителей фертильности ( Rf₁,Rf₂ ,Rf₃ ) и несколько типов ЦМС ( Texas, USDA, Молдавский ). Ген Rf₁ востанавливает фертильность цитоплазматического типаTexas, а Rf₃ – типа USDA. Гены – супрессоры не приводят к необратимому повреждению или удалению факторов ЦМС из цитоплазмы, а лишь подавляют их действие, поэтому замещение этих генов путем скрещивания на их аллели – «невосстановители» вновь приводит к стерильности.