КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ.

Земноводные, или амфибии - первые наземные позвоночные, сохраняющие в своём индивидуальном развитии связь с водной средой.

Лягушка - типичный представитель класса. Лягушки живут по берегам пресноводных водоёмов, в воде, в болотах, на лугах, влажных лесах. Питаются насекомыми, мальками рыб. Добычу подстерегает сидя неподвижно в укромных местах. Заметив движущееся насекомое, выбрасывает широкий липкий язык и проглатывает прилипшую к нему добычу. Активный образ жизни ведут только в теплое время года. Зимуют на дне водоёмов, в норах грызунов, под камнями.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ.Тело короткое, уплощено в спинобрюшном направлении. Большая плоская голова без заметных границ переходит в туловище, хвост отсутствует. Голова подвижно соединена с туловищем. На верхней стороне её располагается пара выпуклых глаз. Они защищены кожистыми верхними и прозрачными подвижными нижними веками. Впереди глаз находится пара ноздрей с клапанами, ведущая в обонятельные мешки, сообщающиеся через внутренние отверстия с ротовой полостью.

Позади глаз видна пара небольших кожистых кружочков - барабанных перепонок. По бокам тела располагаются конечности. Передние - короткие и снабжены четырьмя пальцами. Задние конечности длинные, несут по пять пальцев, между которыми натянута плавательная перепонка. На заднем конце тела располагается клоачное отверстие.

Кожа - влажная, эластичная, лишена роговых образований. Она состоит из многослойного эпителия и собственно кожи, богата слизеотделительными железами, секрет которых предохраняет её от высыхания. Кожа земноводных - важный в физиологическом отношении орган, участвующий в дыхании и водном обмене. Секрет слизистых желез может содержать раздражающие или ядовитые вещества, защищающиеся лягушек от врагов.

СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ.Скелет состоит из черепа, позвоночного столба, костей свободных конечностей и их поясов. Осевой скелет состоит из 9 позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы содержат по одному позвоночнику. Туловищные позвонки имеют верхние дуги, образующие канал спинного мозга. С боков от них отходят большие поперечные отростки. Крестцовый позвонок служит для соединения c костями таза. Хвостовой отдел представлен одной хвостовой костью, образованной многими слившимися друг с другом позвонками. Грудная клетка у бесхвостых отсутствует.

Череп широкий, уплощен в спинобрюшном направлении. Делится на мозговой и висцеральный. Он подвижно соединен с позвоночником. Мозговой череп образован хрящем и костями, число которых меньше, чем у рыб. Основными элементами висцерального скелета являются челюстные кости.

Плечевой пояс имеет форму полукольца и не соединен с осевым скелетом, в связи с отсутствием грудной клетки. Он состоит из парных лопаток, вороньих костей, ключиц и непарной грудины.

Пояс задних конечностей образован тремя сросшимися парными костями таза: подвздошными, седалищными и лобковыми. Через подвздошные кости он соединён через крестцовый позвонок с осевым скелетом.

Скелет свободных конечностей имеет типичный для всех наземных позвоночных план строения. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и четырехпалой кости. Предплечье образовано непарной костью, т.к. у бесхвостых амфибий лучевая и локтевая кости срастаются. Задняя конечность состоит из бедра, голени и пятипалой стопы. Голень образована малой и большой берцовыми костями.

Мышечная система в связи с наземным образом жизни преобретает более сложное строение в сравнении с рыбами. Это касается прежде всего дифференцировки мышц конечностей, головы, ротовой полости. Наряду с этим, мышцы спины и брюшные сохраняют сегментарное строение. Благодаря сокращениям отдельных групп мышц лягушка способна совершать сложные движения.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ.Пищеварительная система начинается ротоглоточной полостью. Ко дну её передним концом прикреплён язык, выбрасывая который лягушка ловит добычу. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет не содержит ферментов и служит для увлажнения пищи. По краю верхней челюсти расположены мелкие конические зубы. Пища через короткий пищевод попадает в желудок целиком, где частично переваривается с помощью желудочного сока. Далее она поступает в тонкий кишечник. В начальный отдел его - двенадцатиперстную кишку , открывается желчный проток печени, в который впадает проток поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, которая впадает в клоаку.

Дышат амфибии атмосферным воздухом. Органами дыхания у взрослых лягушек служат лёгкие и кожа. Лёгкие представляют собой парные легочные мешки. Внутренняя поверхность их имеет ячеистое строение, что увеличивает площадь контакта с воздухом. Поверхность лёгких густо оплетена кровеносными сосудами. Через гортанно-трахейную камеру они соединяются с полостью ротоглотки.

Грудная клетка у амфибий отсутствует. Вентиляция лёгких осуществляется за счёт дна ротоглотки. При вдохе опускается дно ротовой полости и открываются клапаны ноздрей. Воздух засасывается в ротоглотку. Затем дно ротоглотки поднимается, клапаны закрываются и воздух проталкивается в лёгкие. Выдох происходит через рот при сокращении брюшных мышц и спадении лёгких. В дыхании значительную роль играет кожа. Через лёгкие у разных видов поступает от 35 до 75% кислорода и удаляется от 35 до 55% углекислоты. Через кожу поступает 15-55% кислорода и удаляется до 45-65% углекислого газа.

Кровеносная система замкнутая. Кругов кровообращения два. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Из желудочка берёт начало артериальный конус, от которого последовательно отходят три пары сосудов: лёгочные артерии, дуги аорты, общие сонные артерии.

В правом предсердии содержится венозная кровь, а в левом - артериальная. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь поступают в желудочек, где частично смешиваются.

При сокращении желудочка венозная кровь выталкивается в артериальный конус и по легочным артериям поступает в лёгкие. Здесь происходит газообмен и артериальная кровь поступает по лёгочным венам в левое предсердие. Так совершается кровообращение в малом круге. Часть венозной крови направляется к коже, откуда обогащённая кислородом кровь попадёт в правое предсердие.

При дальнейшем сокращении желудочка смешанная кровь направляется из артериального конуса в дуги аорты, а артериальная - в сонные артерии. Отдав кислород внутренним органам, кровь собирается в правое предсердие. Таким образом, при движении крови по артериям большого круга кровообращения к внутренним органам поступает смешанная кровь и только к головному мозгу - артериальная.

Органы выделения - пара первичных почек. Они расположены по бокам крестцового отдела позвоночного столба в виде компактных тел. Идущая от них пара мочеточников открывается в клоаку. Моча, попадая в клоаку, стекает в мочевой пузырь, откуда периодически выбрасывается через клоачное отверстие наружу. Часть продуктов диссимиляции выделяется через кожу.

В связи с переходом к наземному образу жизни в строение нервной системы произошёл ряд изменений. Существенно увеличились размеры переднего мозга и происходит его чёткое разделение на два полушария. Появляются скопления нервных клеток в крышке полушарий. Средний мозг имеет меньшие размеры, чем у костных рыб. Мозжечок небольшой. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщение, иннервирующие конечности. От спинного мозга отходят 10 пар нервов.

Адаптация предков земноводных к жизни на суше оказала влияние на развитие органов чувств. Глаза предохраняются от высыхания и засорения подвижными веками и мигательной перепонкой. Их роговица выпуклая, а хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. Аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика относительно сетчатки.

Орган слуха усложняется. Помимо внутреннего, появляется среднее ухо. Полость его снаружи затянута тонкой барабанной перепонкой. Изнутри она сообщается с ротоглоткой через евстахиеву трубу. Благодаря этому внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешиваются. Колебания барабанной перепонки, через единственную слуховую косточку-стремечко, усиливаются и передаются на овальное окно внутреннего уха.

Органы обоняния играют важную роль в жизни амфибий и представлены парными обонятельными мешками. Наружу они открываются ноздрями, а в ротоглоточную полость - хоанами. Поверхность слизистой мешков складчатая, покрыта чувствительным эпителием и увлажняется секретом слизистых желез. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, т.к. в воде наружные ноздри закрыты.

Органы осязания - многочисленные чувствительные рецепторы, рассеянные в кожных покровах.

Земноводные - раздельнополые животные. Половые железы парные - яичники у самок и семенники - у самцов. Яйцеводы открываются в клоаку, семяпроводы - в мочеточники. Самцы от самок отличаются и наружными признаками. У самцов имеются голосовые мешки - резонаторы, расположенные по бокам головы. Кроме того, на первом пальце передних ног имеются половые бугорки, достигающие заметного развития в брачный период.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ. Амфибии начинают размножаться на третьем году жизни. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Весной яйцеклетки по трубчатым яйцеводам опускаются в клоаку и выбрасываются в воду, где сразу же осеменяются спермой. После оплодотворения окружающая яйцо слизистая оболочка разбухает, что предохраняет находящееся внутри яйцо от механических повреждений. Кроме того, оболочки, как линзы, концентрируют на яйце тепловые лучи.

В зависимости от температуры воды развитие личинки - головастика, идёт в течение 7-15 дней. Он имеет признаки типично водных животных: обтекаемое тело, боковую линию, жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хвостовой плавник.

По мере развития у головастика начинают формироваться сначала задние, а потом передние конечности, два круга кровообращения, происходит редукция жабер и переход на лёгочное дыхание, постепенно исчезает хвост. От момента оплодотворения до конца метаморфоза проходит 2-3 месяца.

МНОГООБРАЗИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ.Современные Земноводные самый малочисленный класс позвоночных. Они насчитывают около 2500 видов,

объединяемых в три отряда: бесхвостых, хвостатых и безногих.

Отряд Бесхвостые.Насчитывает около 2100 видов наиболее высокоорганизованных земноводных. К ним принадлежат различные виды лягушек: зелёных, бурых, жаб, жерлянок. Все они имеют широкое, короткое, уплощенное в спино-брюшном направлении тело. Шея не выражена, хвост отсутствует. Парные конечности расположены по бокам тела, хорошо развиты. Задние конечности длиннее передних и служат для передвижения по суше скачками, а в воде - для плавания.

Представители этого отряда - жабы имеют бугристую кожу, железы которой выделяют едкую жидкость. Задние конечности жаб короче, чем у лягушек. Благодаря хорошо развитым лёгким и сухой коже могут жить вдали от водоёмов и только для размножения уходят в воду. Активны в тёмное время суток. Поселяясь в огородах, лесах уничтожают вредителей культурных растений, принося большую пользу. В Европе, на Дальнем Востоке встречаются жерлянка. Слизистые выделения кожных желез её ядовиты.

Отряд Хвостатые.Насчитывает около 280 видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище, заканчивающееся хвостом. Передние и задние конечности примерно одинаковы по длине. Ключица отсутствует. Передвигаются на суше и в воде волнообразно изгибая тело.

Типичным представителем является тритон обыкновенный. Имеет относительное короткое тело. Обитает в летом в стоячих водоёмах, а зимуют на суше под пнями деревьев, камнями, листьями. Весной у тритонов развивается на спине волнистый гребень, увеличивающий поверхность кожного дыхания. В период жизни на суше гребень исчезает.

В подземных водоёмах Югославии живёт протей. Тело его угревидное, конечности слабо развиты. Передние лапы трёхпалые, задние двухпалые. В течение всей жизни сохраняют три пары наружных перистых жабер. Глаза маленькие, часто скрыты под кожей.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ.Данные палеонтологии показывают, что земноводные появились на Земле около 300 млн. лет назад в девонском периоде палеозоя. Своё происхождение они ведут от древних кистеперых рыб, у которых в процессе приспособления к жизни на суше развились парные конечности,лёгочное дыхание, два круга кровообращения. Наиболее древним представителем примитивных земноводных является стегоцефалы, от которых в результате адаптивной радиации обособились три ветви. Одна из них в последующем дала начало современным хвостатым и безногим амфибиям, вторая - бесхвостым земноводным и третья - примитивным пресмыкающимся.

ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ.Земноводные полезны прежде всего тем, что поедают беспозвоночных, наносящих вред лесным и сельскохозяйственным культурам, являющихся промежуточными хозяевами паразитов, переносчиками возбудителей инфекций человека и животных. Например, травяная лягушка за сутки уничтожает до 60 вредных насекомых.

Земноводные разных видов используются в пищу пушными зверями (норкой, выдрой, хорьком), птицами (журавли, аисты и др.), рыбами (сом, щука). В пищу используются не только взрослые животные, но и икра, головастики.

В некоторых странах (Франция) лягушки употребляются в пищу людьми. Лягушки, тритоны, аксолотли широко используются в качестве экспериментальных животных в научно-исследовательских учреждениях, учебных заведениях медицинского и биологического профиля.

Отрицательное значение земноводных невелико. Они могут наносить ущерб молоди рыб в рыборазводных хозяйствах. Некоторые амфибии могут быть промежуточными хозяевами глистов птиц и зверей. В связи с загрязнением среды, осушением болот численность некоторых видов снизилась.